Фишерский беглец - Fisherian runaway

Павлиний хвост в полете, классический образец орнамента, который считается беглым рыбаком.

Фишерианский беглый или беглый отбор - это механизм полового отбора , предложенный биологом-математиком Рональдом Фишером в начале 20-го века для объяснения эволюции преувеличенного мужского орнамента за счет настойчивого, направленного женского выбора . Примером может служить красочное и сложное оперение павлина по сравнению с относительно приглушенным оперением павлина ; дорогостоящие украшения, особенно чрезвычайно длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественным отбором . Можно постулировать, что бегство от рыбака включает в себя сексуально диморфные фенотипические черты, такие как поведение, выраженное определенным полом.

Крайний и явно неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для эволюционных биологов со времен Чарльза Дарвина до современного синтеза . Дарвин попытался разрешить парадокс, допустив генетические основы как предпочтений, так и орнамента, и предположил «эстетическое чутье» у высших животных, что привело к сильному отбору обеих характеристик в последующих поколениях. Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтением и орнаментом, что изначально орнамент сигнализировал о большей потенциальной пригодности (вероятность оставить больше потомков), поэтому предпочтение орнамента имело избирательное преимущество. Впоследствии, если оно будет достаточно сильным, предпочтение самок чрезмерного орнамента при выборе партнера может быть достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже если орнамент стал неадаптивным. В последующих поколениях это могло привести к побегу от отбора за счет положительной обратной связи , а скорость, с которой увеличиваются черты и предпочтения, может (до тех пор, пока не возникнет контр-отбор), увеличиваться экспоненциально .

Фишерианский побег трудно продемонстрировать эмпирически, потому что было трудно обнаружить как лежащий в основе генетический механизм, так и процесс, которым он инициируется.

Самка (слева) и самец (справа) фазан , половодиморфный вид.
Самцы пауков-павлинов исполняют танцы ухаживания, демонстрируя свои смелые узоры на нижних челюстях, ногах и животе. Самки загадочно-коричневые .

История

От Чарльза Дарвина до Рональда Фишера

Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 году под названием «Происхождение человека и отбор в отношении пола» , которая вызвала интерес после выхода в свет, но к 1880-м годам эти идеи стали считаться слишком спорными и в значительной степени игнорировались. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, что половой отбор был реальным явлением.

Рональд Фишер был одним из немногих биологов, которые занялись этим вопросом. Когда Уоллес заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений в своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений», Фишер публично не согласился:

Возражение, выдвинутое Уоллесом ... что животные не выказывают никакого предпочтения своим партнерам из-за их красоты, и, в частности, что птицы-самки не выбирают самцов с лучшим оперением, всегда казалось писателю слабым; отчасти из-за нашего необходимого незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между несколькими женихами; отчасти потому, что не осталось удовлетворительного объяснения ни самих замечательных вторичных половых признаков , ни их осторожного проявления в любовных танцах, ни очевидного интереса, вызванного этими выходками у женщин; и частично также потому, что это возражение очевидно связано с доктриной, выдвинутой сэром Альфредом Уоллесом в той же книге, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы». произведенный естественным отбором.

-  Р. А. Фишер (1915)

Фишер в основополагающей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» впервые изложил модель, с помощью которой беглый межполовый отбор может привести к половому диморфному мужскому орнаменту, основанному на женском выборе и предпочтении «привлекательных», но в остальном неадаптивных черт. у самцов. Он предположил, что отбор по признакам, повышающим физическую форму, может быть довольно распространенным явлением:

Нередки случаи, когда сексуальные предпочтения определенного вида могут давать селективное преимущество и, следовательно, укореняться у вида. Когда между видами существуют заметные различия, которые на самом деле коррелируют с селективным преимуществом, будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип. . Возникшее таким образом сексуальное предпочтение может принести или не дать какое-либо прямое преимущество выбранным особям и, таким образом, ускорить эффект происходящего естественного отбора. Следовательно, это может быть гораздо более распространенным, чем появление поразительных вторичных половых признаков.

Сильный женский выбор только для выражения мужского орнамента, а не для его функции, может противодействовать и подрывать силы естественного отбора и приводить к безудержному половому отбору, который ведет к дальнейшему преувеличению орнамента (а также предпочтению ) до тех пор, пока издержки (вызванные естественным отбором) выражения не станут больше, чем выгода (доставляемая половым отбором).

Павлины и половой диморфизм

Павлин справа ухаживает за павлином слева.

Диморфизм оперения павлина и павлина видов в пределах рода Pavo является ярким примером парадокса орнаментации, который долгое время озадачивал биологов-эволюционистов; Дарвин писал в 1860 году:

Когда я смотрю на перо в хвосте павлина, меня тошнит!

Красочный и замысловатый хвост павлина требует много энергии для роста и поддержания. Это также снижает ловкость птицы и может увеличить заметность животного для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую физическую форму людей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, что указывает на то, что павлины с более длинными и красочно оформленными хвостами имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых их нет. Fisherian runaway утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павлины предпочитают спариваться с павлинами, которые обладают более длинным и ярким хвостом. Павлины, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь, имеют потомство мужского пола, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и красочные хвосты и, таким образом, с большей вероятностью будут сами иметь сексуальный успех. Не менее важно то, что потомство этих павлинов женского пола с большей вероятностью будет отдавать предпочтение павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у тех, у кого нет, абсолютные уровни приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем это было бы, если бы ни один из павлов (или только маленький number) предпочитали более длинный или более красочный хвост.

Механизм

Посвящение

Фишер выделил два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены для того, чтобы механизм убегания Фишера привел к эволюции крайнего орнамента:

  1. Сексуальные предпочтения как минимум в одном из полов
  2. Соответствующее репродуктивное преимущество предпочтениям.

В своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений» Фишер утверждал, что тип женского предпочтения, необходимый для бегства Фишера, может быть инициирован без какого-либо понимания или признания красоты. Фишер предположил, что любых видимых признаков, указывающих на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, привлекают внимание и которые различаются по своему внешнему виду среди популяции самцов, чтобы самки могли легко их сравнивать, было бы достаточно, чтобы спровоцировать бегство Фишера. Это предположение согласуется с его теорией и указывает на то, что выбор признака по существу произвольный и может отличаться в разных популяциях. Такой произвол подтверждается математическим моделированием и наблюдением за изолированными популяциями рябчиков , где самцы могут заметно отличаться от таковых в других популяциях.

Генетическая основа

Фишерианский беглец предполагает, что сексуальные предпочтения у женщин и украшения у мужчин являются генетически изменчивыми ( наследуемыми ).

Если вместо того, чтобы рассматривать существование сексуального предпочтения как основной факт, который может быть установлен только прямым наблюдением, мы будем считать, что вкусы организмов ... должны рассматриваться как продукты эволюционных изменений, управляемых относительной выгодой, которую такие вкусы могут дать. . Всякий раз, когда между видами существуют заметные различия ... будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемые различия и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.
- Р. А. Фишер (1930)

Женский выбор

Фишер утверждал, что выбор преувеличенного мужского орнамента вызван одновременным преувеличением женского сексуального предпочтения орнамента.

Однако некоторые примечательные последствия все же следуют ... у видов, у которых предпочтения ... самок имеют большое влияние на количество потомков, оставленных отдельными самцами. ... развитие будет продолжаться до тех пор, пока этот недостаток будет более чем уравновешен преимуществом в половом отборе ... также будет чистое преимущество в пользу предоставления ему более решительного предпочтения.
- Р. А. Фишер (1930)

Положительный отзыв

Со временем механизм положительной обратной связи , включающий петлю, в которой увеличение количества вызывает дальнейшее увеличение того же количества, будет приводить к появлению более преувеличенных сыновей и более разборчивых дочерей с каждым последующим поколением; что приводит к безудержному отбору для дальнейшего преувеличения как орнамента, так и предпочтений (до тех пор, пока затраты на производство орнамента не превзойдут репродуктивную выгоду от владения им).

Две характеристики, на которые влияет такой процесс, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такого развития у самки, должны, таким образом, развиваться вместе, и… будут продвигаться со все возрастающей скоростью. Легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии.
- Р. А. Фишер (1930)

Такой процесс должен скоро натолкнуться на некоторую проверку. Два таких очевидны. Если зайти достаточно далеко ... встретится встречный выбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы уравновесить преимущество сексуального предпочтения; … Проработка и… женские предпочтения будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Еще более эффективным будет, если недостаток половых украшений для самцов так сократит их количество выживших по сравнению с самками, чтобы сократить корень процесса, лишив репродуктивного преимущества предпочтениями самок.
- Р. А. Фишер (1930)

Альтернативные гипотезы

Несколько альтернативных гипотез используют один и тот же механизм генетического побега (или положительной обратной связи), но различаются механизмами инициирования. Гипотеза сексуального сына (также предложенная Фишером) предполагает, что самки, которые выбирают желательно украшенных самцов, будут желательно иметь украшенных (или сексуальных) сыновей, и что влияние такого поведения на распространение женских генов в последующих поколениях может перевешивать другие факторы, такие как уровень родительских вложений со стороны отца. Гипотезы индикаторов предполагают, что самки выбирают желательно украшенных самцов, потому что затраты на производство желаемых украшений указывают на хорошие гены через силу индивидуума; например, принцип гандикапа предполагает, что самки выделяют лучших самцов по измеримой стоимости определенных видимых черт, не имеющих другого назначения, по аналогии с забегом с гандикапом , в котором лучшие лошади несут наибольший вес.

Смотрите также

использованная литература