Анатомия рыб - Fish anatomy

Рыба анатомии является изучение формы или морфологии из рыбы . Это можно противопоставить физиологии рыб , которая изучает, как составные части рыбы вместе функционируют в живой рыбе. На практике анатомия рыбы и физиология рыбы дополняют друг друга, первая касается строения рыбы, ее органов или составных частей и того, как они устроены вместе, например, что можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом, и Последний посвящен тому, как эти компоненты работают вместе у живых рыб.

Анатомия рыб часто определяется физическими характеристиками воды, среды, в которой они живут. Вода намного плотнее воздуха, содержит относительно небольшое количество растворенного кислорода и поглощает больше света, чем воздух. Тело рыбы разделено на голову, туловище и хвост, хотя отделы между ними не всегда видны снаружи. Скелет, образующий опорную структуру внутри рыбы, состоит либо из хряща ( хрящевые рыбы ), либо из костей ( костные рыбы ). Основным элементом скелета является позвоночный столб , состоящий из суставных позвонков , легких, но крепких. Ребра прикрепляются к позвоночнику, конечностей или поясов конечностей нет. Основные внешние признаки рыб, плавники , состоят из костных или мягких шипов, называемых лучами, которые, за исключением хвостовых плавников , не имеют прямого соединения с позвоночником. Они поддерживаются мышцами, составляющими основную часть туловища. Сердце состоит из двух камер и перекачивает кровь через респираторные поверхности жабр, а затем по всему телу в единой циркуляционной петле. Глаза приспособлены для видения под водой и имеют только местное зрение. Есть внутреннее ухо, но нет внешнего или среднего уха . Низкий уровень вибрации частоты обнаруживаются боковой линии системы органов чувств , которые проходят по всей длине сторон рыбы, реагирующий на близлежащие движения и изменения давления воды.

Акулы и скаты - это базальные рыбы с многочисленными примитивными анатомическими чертами, похожими на таковые у древних рыб, включая скелеты, состоящие из хрящей. Их тела, как правило, уплощены в дорсо-вентральном направлении, и у них обычно есть пять пар жаберных щелей и большой рот, расположенный на нижней стороне головы. В дермы покрыта отдельными кожными плакоидные масштабах . У них есть клоака, в которую открываются мочевыводящие и половые пути, но не плавательный пузырь . Хрящевые рыбы производят небольшое количество крупных желточных яиц. Некоторые виды являются яйцеживородящими , у них детеныши развиваются внутри, но другие являются яйцекладущими, и личинки развиваются внешне в яицах .

Линия костистых рыб показывает более производные анатомические черты, часто с серьезными эволюционными изменениями по сравнению с чертами древних рыб. У них костный скелет, обычно сплющенный с боков, пять пар жабр, защищенных крышечкой , и рот на кончике рыла или рядом с ним. Дерма покрыта накладывающимися друг на друга чешуйками . У костистых рыб есть плавательный пузырь, который помогает им поддерживать постоянную глубину в толще воды , но не клоаку. В основном они нерестят большое количество маленьких яиц с небольшим количеством желтка, которые они выбрасывают в толщу воды.

Тело

Во многих отношениях анатомия рыб отличается от анатомии млекопитающих . Тем не менее, он по-прежнему имеет тот же базовый план тела, из которого произошли все позвоночные : хорда , рудиментарные позвонки и четко очерченные голова и хвост.

У рыб есть множество различных строений тела. На самом широком уровне их тело делится на голову, туловище и хвост, хотя эти части не всегда видны снаружи. Тело часто веретенообразное , обтекаемое, часто встречается у быстро движущихся рыб. Они также могут быть нитевидными ( угрей ) или червеобразными (червеобразными). Рыбы часто бывают сжатыми (тонкие с боков) или вдавленными (плоско-дорсо-вентрально).

Скелет

Существует два различных типа скелета: экзоскелет , который является стабильной внешней оболочкой организма, и эндоскелет , который образует опорную структуру внутри тела. Скелет рыбы состоит из хряща (хрящевые рыбы) или кости (костные рыбы). Плавники состоят из лучей костных плавников и, за исключением хвостового плавника, не имеют прямого соединения с позвоночником. Их поддерживают только мышцы. Ребра прикрепляются к позвоночнику.

Кости - это жесткие органы , входящие в состав эндоскелета позвоночных. Они действуют, чтобы двигаться, поддерживать и защищать различные органы тела, вырабатывают красные и белые кровяные тельца и накапливают минералы . Костная ткань - это разновидность плотной соединительной ткани . Кости бывают самых разных форм и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но при этом прочные и твердые, а также выполняют многие другие биологические функции .

Позвонки

Рыбы - позвоночные. Все позвоночные имеют основной хордовый план тела: жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб или хорда), с полой трубкой из нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечным трактом внизу. У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним , а задний проход открывается наружу перед концом тела. Оставшаяся часть тела за анусом образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишки.

Определяющей характеристикой позвоночного является позвоночный столб, в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), обнаруженная у всех хордовых, заменена сегментированной серией более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами ( межпозвоночные диски , полученные эмбрионально). и эволюционно от хорды). Однако некоторые рыбы вторично утратили эту анатомию, сохранив хорду во взрослом возрасте, например, осетровые .

Позвоночный столб состоит из центра (центрального тела или позвоночника), позвоночных дуг, которые выступают из верхней и нижней части центра, и различных отростков, которые выступают из центра или дуг. Дуга, идущая от вершины центра, называется нервной дугой , в то время как гемальная дуга или шеврон находится под центром в хвостовых позвонках рыб. Центр рыбы обычно вогнутый на каждом конце (амфицелозный), что ограничивает движение рыбы. В отличие от этого, центр млекопитающего плоский на каждом конце (acoelous), форма, которая может поддерживать и распределять сжимающие силы.

Позвонки рыб с лопастными плавниками состоят из трех отдельных костных элементов. Позвоночная дуга окружает спинной мозг и во многом похожа по форме на ту, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой находится небольшой пластинчатый плевроцентр, который защищает верхнюю поверхность хорды. Ниже этого более крупный интерцентр в форме арки защищает нижнюю границу. Обе эти структуры заключены в единую цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было обнаружено у примитивных четвероногих , но в эволюционной линии, которая привела к рептилиям , млекопитающим и птицам, промежуточный центр был частично или полностью заменен увеличенным плевроцентром, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка.

У большинства рыб с лучевыми плавниками , в том числе у всех костистых , эти две структуры слиты и встроены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. У современных земноводных есть просто цилиндрический кусок кости под дугой позвоночника без каких-либо следов отдельных элементов, присутствующих у ранних четвероногих.

У хрящевых рыб, таких как акулы , позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка образована дугами позвонков, но также включает в себя дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками, заключающие спинной мозг в практически непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификации .

У миног есть позвоночные дуги, но нет ничего похожего на тела позвонков, которые можно найти у всех высших позвоночных . Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных частей дугообразного хряща вокруг спинного мозга в большинстве частей тела, переходящего в длинные полосы хряща вверху и внизу в области хвоста. У Hagfish отсутствует настоящий позвоночный столб, и поэтому они не считаются позвоночными животными, но в хвосте есть несколько крошечных нервных дуг. Однако у миксин есть череп . По этой причине, позвоночное подтип иногда называют « Craniata » при обсуждении морфологии. С 1992 года молекулярный анализ показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами, а также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне Craniata.

Голова

Голова или череп включает в себя крышу черепа (набор костей, покрывающих мозг, глаза и ноздри), морду (от глаза до самой передней точки верхней челюсти ), жаберную крышку или жаберный покров (отсутствует у акул и ноздрей). бесчелюстная рыба ) и щека , простирающаяся от глаза до предкрышки . Жаберная крышка и предкрышка могут иметь шипы, а могут и не иметь. У акул и некоторых примитивных костистых рыб дыхальце , небольшое дополнительное жаберное отверстие, находится за каждым глазом.

Череп у рыб состоит из нескольких слабо связанных костей. У бесчелюстных рыб и акул имеется только хрящевой эндокраниум , при этом верхняя и нижняя челюсти хрящевых рыб являются отдельными элементами, не прикрепленными к черепу. Костные рыбы имеют дополнительную кожную кость , образующую более или менее связную крышу черепа у двоякодышащих и голостовых рыб . Нижняя челюсть определяет подбородок.

У миног рот имеет форму ротового диска. Однако у большинства челюстей существует три основных конфигурации. Рот может быть на переднем конце головы (терминал), может быть перевернут (верхний) или может быть повернут вниз или на дне рыбы (субтерминальный или нижний). Рот можно превратить в присоску, приспособленную для цепляния за предметы в быстро движущейся воде.

Более простая структура обнаружена у бесчелюстных рыб, у которых череп представлен желобовидной корзиной из хрящевых элементов, лишь частично охватывающих мозг и связанных с капсулами внутреннего уха и единственной ноздри. Что характерно, у этих рыб нет челюстей.

У хрящевых рыб, таких как акулы, также есть простые и предположительно примитивные структуры черепа. Череп - это единая структура, образующая кожух вокруг мозга, охватывающая нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытая вверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, головотрубку и капсулы, окружающие органы обоняния . За ними располагаются орбиты, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха. Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие располагается непосредственно над единственным мыщелком , сочленяясь с первым позвонком. Более мелкие отверстия для черепных нервов можно найти в различных точках черепа. Челюсти состоят из отдельных хрящевых обручей, почти всегда отличных от собственно черепа.

У рыб с лучевыми плавниками также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным рисунком. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение ее костей с костями четвероногих неясно, для удобства им обычно дают похожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть уменьшены; позади увеличенных глазниц есть небольшая область щек и небольшая кость между ними. Верхняя челюсть часто образуется в основном из предчелюстной кости , причем сама верхняя челюсть расположена дальше назад, и дополнительная кость, симплетическая , соединяет челюсть с остальной частью черепа.

Хотя черепа ископаемых рыб с лопастными плавниками напоминают черепа первых четвероногих, этого нельзя сказать о черепах живых двоякодышащих рыб. Крыша черепа сформирована не полностью и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть образована только из крыловидных костей и сошников , каждая из которых несет зубы. Большая часть черепа образована хрящом, и его общая структура уменьшена.

На голове может быть несколько мясистых структур, известных как усики , которые могут быть очень длинными и напоминать усы. У многих видов рыб также есть множество выступов или шипов на голове. В ноздрях или ноздря почти все рыб не соединяются с ротовой полостью, но ямы различной формы и глубину.

• 

  Череп северной щуки

• 

  Череп Тиктаалика , рода вымерших саркоптеригов («рыба» с лопастными плавниками) из позднедевонского периода.

Внешние органы

Челюсть

Челюсть позвоночных, вероятно, первоначально возникла в силурийский период и появилась у рыб плакодерма, которые в дальнейшем разнообразились в девоне . Считается, что челюсти происходят от глоточных дуг, которые поддерживают жабры у рыб. Считается, что две самые передние из этих дуг стали самой челюстью (см. Hyomandibula ) и подъязычной дугой , которая упирается челюстью в черепную коробку и увеличивает механическую эффективность . Хотя нет никаких окаменелостей, прямо подтверждающих эту теорию, это имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у сохранившихся челюстных животных ( гнатостомы ), у которых есть семь дуг, и у примитивных позвоночных без челюсти ( Агната ), которые есть девять.

Внешнее видео
Видео, на котором губан ловит добычу, высовывая челюсть
Видео снука красной гнедой, ловящей добычу присасыванием

Считается, что изначальное селективное преимущество челюсти было связано не с кормлением, а с увеличением эффективности дыхания . Челюсти использовались в буккальном насосе (наблюдаемом у современных рыб и земноводных), который перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие земноводных. В течение эволюционного периода было выбрано более привычное использование челюстей для кормления, и это стало очень важной функцией у позвоночных.

Системы сцепления широко распространены у животных. Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером, который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем. Механизмы сцепления особенно часты и разнообразны в голове костистых рыб, таких как губаны , у которых развились многие специализированные механизмы водного питания . Особенно развиты рычажные механизмы выдвижения челюстей . При аспирационном питании система соединенных четырех стержней отвечает за скоординированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости. Другие связи отвечают за выступание предчелюстной кости.

Глаза

Рыбьи глаза похожи на наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочковые, так и колбочковые клетки (для скотопического и фотопического зрения ), и у большинства видов есть цветовое зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолетовый свет, а некоторые - поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные глазные пятна. Предки современных миксин, которых считали протопозвоночными, очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. . В отличие от людей, рыбы обычно регулируют фокус , перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки.

Жабры

Жабры, расположенные под жаберной крышкой, являются дыхательным органом для извлечения кислорода из воды и выделения углекислого газа. Обычно они не видны, но их можно увидеть у некоторых видов, например, у акул в плащах . Лабиринтный орган из Лабиринтовых и Clariidae используется , чтобы позволить рыбе извлекать кислород из воздуха. Жаберные тычинки - это похожие на пальцы выступы на жаберной дуге, которые функционируют в фильтрующих питателях для удержания отфильтрованной добычи. Они могут быть костными или хрящевыми.

Кожа

В эпидермисе рыбы целиком состоит из живых клеток, только с минимальным количеством кератина в клетках поверхностного слоя. Он вообще проницаемый. Дерма костистых рыб обычно содержит относительно мало соединительной ткани четвероногих. Вместо этого у большинства видов он в значительной степени заменен твердыми защитными костными чешуйками. За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, образующих части черепа, эти чешуйки теряются у четвероногих, хотя у многих рептилий , как и у панголинов, есть чешуя другого типа . У хрящевых рыб вместо настоящих чешуек в кожу внедрены многочисленные зубчики, похожие на зубцы .

Потовые и сальные железы уникальны для млекопитающих, но у рыб встречаются и другие типы кожных желез. У рыб обычно есть множество отдельных секретирующих слизь клеток кожи, которые помогают в изоляции и защите, но также могут быть ядовитые железы , фотофоры или клетки, которые производят более водянистую серозную жидкость . Меланин окрашивает кожу многих видов, но у рыб эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи в значительной степени обусловлен хроматофорами в дерме, которые, помимо меланина, могут содержать гуанин или каротиноидные пигменты. Многие виды, например камбалы , изменяют цвет своей кожи, регулируя относительный размер своих хроматофоров.

Весы

Внешнее тело многих челюстей покрыто чешуей, которая является частью покровной системы рыб . Чешуйки происходят из мезодермы (кожи) и могут быть похожи по структуре на зубы. Вместо этого некоторые виды покрыты щитками . У других нет внешнего покрытия на коже. Большинство рыб покрыто защитным слоем слизи (слизи).

Есть четыре основных типа рыбьей чешуи.

• Плакоидные чешуйки , также называемые дермальными зубчиками, похожи на зубы тем, что состоят из дентина, покрытого эмалью . Они типичны для хрящевых рыб (хотя у химер он есть только на груди).
• Ганоидная чешуя - это плоская чешуя, напоминающая основание , которая покрывает тело рыбы с небольшим перекрытием. Они характерны для гар и бичиров .
• Циклоидные чешуи - это маленькие чешуйки овальной формы с годичными кольцами, похожими на кольца дерева. Боуфин и ремора имеют циклоидную чешую.
• Ктеноидная чешуя похожа на циклоидную чешую, но также имеет годичные кольца. Их отличает шип, покрывающий один край. У палтуса такая чешуя.

Другой менее распространенный тип чешуи - щиток, который может представлять собой внешнюю щитообразную костную пластину; видоизмененная утолщенная чешуя, часто килеватая или колючая; или выступающая, модифицированная (грубая и сильно гребенчатая) шкала. Щитки обычно связаны с боковой линией, но их можно найти на хвостовом стебле (там, где они образуют хвостовые кили ) или вдоль вентрального профиля. Некоторые рыбы, например, сосновая шишка , полностью или частично покрыты щитками.

Боковая линия

Боковая линия - это орган чувств, используемый для обнаружения движения и вибрации в окружающей воде. Например, рыбы могут использовать свою систему боковых линий, чтобы следовать за вихрями, создаваемыми бегством от добычи. У большинства видов он состоит из ряда рецепторов, проходящих вдоль каждой стороны рыбы.

Фотофоры

Фотофоры - это светоизлучающие органы, которые у некоторых рыб выглядят как светящиеся пятна. Свет может производиться из соединений во время переваривания добычи, из специализированных митохондриальных клеток в организме, называемых фотоцитами , или из симбиотических бактерий . Фотофоры используются для привлечения пищи или запутывания хищников.

Плавники

Плавники - самая отличительная черта рыбы. Они состоят либо из костных шипов, либо из лучей, выступающих из тела с кожей, покрывающей их и соединяющей их вместе, либо перепончатым, как у большинства костистых рыб, либо похожим на ласт, как у акул. Помимо хвоста или хвостового плавника, плавники не имеют прямого соединения с позвоночником и поддерживаются только мышцами. Их основная функция - помогать рыбе плавать. Ласты также можно использовать для скольжения или ползания, как у летучей рыбы и рыбы- лягушки . Плавники, расположенные в разных местах на рыбе, служат для разных целей, например, для движения вперед, поворота и удержания вертикального положения. Для каждого плавника существует ряд видов рыб, у которых этот плавник был утрачен в процессе эволюции.

Колючки и лучи

У костистых рыб большинство плавников могут иметь шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или их комбинацию. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся впереди. Шипы обычно жесткие, острые и не сегментированные. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием их от колючек; у некоторых видов шипы могут быть гибкими, но никогда не сегментированными.

Шипы имеют множество применений. У сома они используются как форма защиты; у многих сомов есть способность запирать свои шипы наружу. Триггер также использует шипы, чтобы запираться в щелях, чтобы их не вытащили.

Лепидотрихии - это костлявые, разделенные на две стороны сегментированные лучи плавников, встречающиеся у костистых рыб. Они развиваются вокруг актинотрихий как часть кожного экзоскелета. Lepidotrichia также может иметь в себе хрящ или кость. На самом деле они сегментированы и представляют собой набор дисков, установленных один на другой. Считается, что генетическая основа образования лучей плавников - это гены, кодирующие белки актинодин 1 и актинодин 2 .

Виды плавников

• Спинные плавники : Расположенные на спине рыбы, спинные плавники служат для предотвращения перекатывания рыбы и помогают при резких поворотах и ​​остановках. У большинства рыб один спинной плавник, но у некоторых - два или три. У удильщика передняя часть спинного плавника видоизменена в иллициум и эска , биологический эквивалент удочки и приманки . Две-три кости, поддерживающие спинной плавник, называются проксимальным, средним и дистальным птеригиофорами . В остистых плавниках дистальный птеригиофор часто сливается с серединой или вообще отсутствует.
• Хвостовые / хвостовые плавники: также называемые хвостовыми плавниками, хвостовые плавники прикреплены к концу хвостового стебля и используются для движения. Хвостовой стебель - узкая часть тела рыбы. Гипуральный сустав - это сустав между хвостовым плавником и последним из позвонков. Гипурал часто имеет веерообразную форму. Хвост может быть гетероцеркальным , перевернутым гетероцеркальным, протоцеркальным , дифицеркальным или гомоцеркальным .
  • Гетероцеркальный: позвонки переходят в верхнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у акул).
  • Обратный гетероцеркал: позвонки переходят в нижнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у Anaspida ).
  • Протоцеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричен, но не расширен (как у cyclostomatans , предковых позвоночных и ланцетников ).
  • Дифицеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричный и расширенный (как у бичира, двоякодышащих, миноги и латимерии ). У большинства палеозойских рыб был дифицеркальный гетероцеркальный хвост.
  • Гомоцеркальный: позвонки на очень короткое расстояние заходят в верхнюю долю хвоста; хвост все еще кажется внешне симметричным. У большинства рыб есть гомоцеркальный хвост, но он может иметь самые разные формы. Хвостовой плавник может быть закругленным на конце, усеченным (почти вертикальный край, как у лосося), раздвоенным (оканчивающимся двумя зубцами), выемчатым (с небольшим изгибом внутрь) или непрерывным (прикреплены спинной, хвостовой и анальный плавники, как у угрей).
• Анальные плавники : расположены на брюшной поверхности за анальным отверстием и используются для стабилизации рыбы во время плавания.
• Грудные плавники : Встречаются парами с каждой стороны, обычно сразу за жаберной крышкой. Грудные плавники гомологичны передним конечностям четвероногих и помогают при ходьбе у нескольких видов рыб, таких как удильщик и прыгун . Своеобразная функция грудных плавников, сильно развитая у некоторых рыб, заключается в создании динамической подъемной силы, которая помогает некоторым рыбам, таким как акулы, поддерживать глубину, а также позволяет летучей рыбе "летать". Определенные лучи грудных плавников могут быть адаптированы в виде пальцевидных выступов, например, у морских малиновок и летающих морских курганов .
  • «Головные плавники»: «Рога» скатов манты и их родственников, иногда называемые головными плавниками, на самом деле являются модификацией передней части грудного плавника.
• Тазовые / брюшные плавники : Тазовые плавники, расположенные парами с каждой стороны вентрально ниже грудных плавников, гомологичны задним конечностям четвероногих. Они помогают рыбе подниматься или опускаться по воде, резко поворачивать и быстро останавливаться. У бычков тазовые плавники часто сливаются в один присосочный диск, который можно использовать для прикрепления к предметам.
• Жировой плавник : мягкий мясистый плавник, расположенный сзади за спинным плавником и прямо перед хвостовым плавником. Он отсутствует во многих семействах рыб, но встречается у лососевых , харацинов и сомов. Его функция остается загадкой, и ее часто отсекают, чтобы пометить выращенную в инкубаторе рыбу, хотя данные 2005 года показали, что форель с удаленным жировым плавником имеет на 8% более высокую частоту биения хвоста. Дополнительное исследование, опубликованное в 2011 году, показало, что плавник может иметь жизненно важное значение для обнаружения и реакции на раздражители, такие как прикосновение, звук и изменения давления. Канадские исследователи определили нейронную сеть в плавнике, указав, что она, вероятно, выполняет сенсорную функцию, но до сих пор не уверены, каковы будут последствия ее удаления.
• Хвостовой киль: боковой гребень, обычно состоящий из щитков, на хвостовом стебле прямо перед хвостовым плавником. Встречается у некоторых видов быстро плавающих рыб, он обеспечивает стабильность и поддержку хвостового плавника, как киль корабля. Может быть один парный киль, по одному с каждой стороны или две пары сверху и снизу.
• Финлеты : Маленькие плавники, как правило, между спинным и хвостовым плавниками, но могут также находиться между анальным и хвостовым плавниками. У бихиров только плавники на спинной поверхности и нет спинного плавника. У некоторых рыб, таких как тунец или сайра , они не имеют лучей, не выдвигаются и находятся между последним спинным или анальным плавником и хвостовым плавником.

Внутренние органы

Кишечник

Как и у других позвоночных, кишечник рыб состоит из двух сегментов: тонкой кишки и толстой кишки . У большинства высших позвоночных тонкий кишечник делится на двенадцатиперстную кишку и другие части. У рыб отделы тонкой кишки не столь четкие, и вместо двенадцатиперстной кишки можно использовать термины передняя кишка или проксимальный кишечник . У костистых рыб кишечник относительно короткий, обычно примерно в полтора раза длиннее тела рыбы. Он обычно имеет несколько пилорических слепых раковин , небольших мешочковидных структур по длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых зубов нет илеоцекального клапана , а граница между тонкой и прямой кишкой отмечена только концом пищеварительного эпителия . У не костистых рыб, таких как акулы, осетры и двоякодышащие рыбы, как таковой тонкий кишечник отсутствует. Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральную кишку , соединяющую желудок с прямой кишкой. В этом типе кишечника кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую по внутренней поверхности по спирали, иногда с десятками витков. Эта складка создает клапанную структуру, которая значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на выстилку тонкого кишечника костистых и четвероногих не млекопитающих. У миног спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их диета требует небольшого переваривания. Хагфиш вообще не имеет спирального клапана, пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не разделен на разные области.

Пилорическая слепая кишка

Привратник слепой кишки представляет собой мешочек, обычно перитонеальный , в начале толстой кишки. Он получает фекальный материал из подвздошной кишки и соединяется с восходящей ободочной кишкой толстой кишки. Он присутствует у большинства амниот , а также у двоякодышащих рыб. Кроме того, у многих рыб есть несколько небольших выемок, также называемых пилорической слепой кишкой, вдоль их кишечника; несмотря на название, они не гомологичны слепой кишке амниот. Их цель - увеличить общую площадь поверхности пищеварительного эпителия, тем самым оптимизируя всасывание сахаров, аминокислот и дипептидов , а также других питательных веществ.

Желудок

Как и у других позвоночных, относительное положение отверстий пищевода и двенадцатиперстной кишки относительно желудка остается относительно постоянным. В результате желудок всегда несколько изгибается влево, а затем изгибается назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером . Однако у миног, микролов, химер , двоякодышащих и некоторых костистых рыб желудок вообще отсутствует, а пищевод открывается непосредственно в кишечник. Эти рыбы потребляют диеты, требующие либо небольшого хранения пищи, либо отсутствия предварительного переваривания желудочным соком, либо и того, и другого.

Почки

В почках рыб , как правило , узкие, вытянутые органы, занимающие значительную часть ствола. Они похожи на мезонефросов высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Почки содержат скопления нефронов , обслуживаемых собирающими протоками, которые обычно стекают в мезонефральный проток . Однако не всегда все бывает так просто. У хрящевых рыб есть также более короткий проток, который дренирует задние (метанефрические) части почки и соединяется с мезонефрическим протоком в мочевом пузыре или клоаке. Действительно, у многих хрящевых рыб передняя часть почки может дегенерировать или вообще перестать функционировать у взрослых. Почки микса и миноги необычайно просты. Они состоят из ряда нефронов, каждый из которых впадает непосредственно в мезонефральный проток. Как и у нильской тилапии, почка некоторых рыб имеет три части; голова, туловище и хвостовые почки. У рыб нет отдельного надпочечника с отдельной корой и мозговым слоем, как у млекопитающих. Межпочечные и хромаффинные клетки расположены в головной почке.

Селезенка

Селезенка встречается почти у всех позвоночных. Это нежизнеспособный орган, похожий по строению на большой лимфатический узел . Он действует в первую очередь как фильтр крови и играет важную роль в отношении эритроцитов и иммунной системы . У хрящевых и костных рыб он состоит в основном из красной мякоти и обычно представляет собой несколько удлиненный орган, поскольку фактически находится внутри серозной оболочки кишечника. Единственные позвоночные животные, у которых нет селезенки, - это миноги и микробы. Даже у этих животных внутри стенки кишечника имеется диффузный слой кроветворной ткани, который имеет структуру, аналогичную красной пульпе , и предполагается, что он гомологичен селезенке высших позвоночных.

Печень

Печень - крупный жизненно важный орган, присутствующий у всех рыб. Он выполняет широкий спектр функций, включая детоксикацию , синтез белка и производство биохимических веществ, необходимых для пищеварения. Он очень чувствителен к загрязнению органическими и неорганическими соединениями, поскольку со временем они могут накапливаться и вызывать потенциально опасные для жизни состояния. Из-за способности печени к детоксикации и хранению вредных компонентов ее часто используют в качестве биомаркера окружающей среды .

Сердце

У рыб есть то, что часто описывается как двухкамерное сердце, состоящее из одного предсердия для приема крови и одного желудочка для ее перекачивания, в отличие от трех камер (два предсердия, один желудочек) сердец земноводных и большинства рептилий и четырех камер (две atria, два желудочка) сердца млекопитающих и птиц. Однако у рыбного сердца есть входные и выходные отсеки, которые можно назвать камерами, поэтому его также иногда называют трехкамерным или четырехкамерным, в зависимости от того, что считается камерой. Предсердие и желудочек иногда считаются «настоящими камерами», а остальные - «дополнительными камерами».

Четыре отсека расположены последовательно:

1. Венозный синус : тонкостенный мешок или резервуар с некоторой сердечной мышцей, которая собирает дезоксигенированную кровь через входящие печеночные и сердечные вены .
2. Атриум: мышечная камера с толстыми стенками, по которой кровь поступает в желудочек.
3. Желудочек: толстостенная мышечная камера, по которой кровь перекачивается в четвертую часть, тракт оттока. Форма желудочка значительно варьируется, обычно трубчатая у рыб с удлиненным телом, пирамидальная с треугольным основанием у других или иногда мешковидная у некоторых морских рыб.
4. Отток тракт (ОСТ): Переход к брюшной аорте и состоит из трубчатого Conus артериального , Bulbus артериального , или оба. Артериальный конус, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сокращается, чтобы способствовать притоку крови к аорте, в то время как передняя луковица - нет.

Осиальные клапаны, состоящие из лоскутовидных соединительных тканей, предотвращают обратный ток крови через отсеки. Устный клапан между венозным синусом и предсердием называется сино-предсердным клапаном, который закрывается во время сокращения желудочков. Между предсердием и желудочком находится устный клапан, называемый предсердно-желудочковым клапаном , а между артериальным бульбом и желудочком - устный клапан, называемый бульбо-желудочковым клапаном. Артериальный конус имеет переменное количество полулунных клапанов .

Брюшная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом и течет через дорсальную аорту в остальную часть тела. (У четвероногих брюшная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту , а другая - легочную артерию ).

Кровеносные системы всех позвоночных закрыты . У рыб простейшая система кровообращения, состоящая только из одного контура, при котором кровь перекачивается через капилляры жабр в капилляры тканей тела. Это называется однократной циркуляцией.

У взрослой рыбы четыре отсека расположены не в прямой ряд, а образуют S-образную форму, причем последние два отсека расположены над двумя первыми. Этот относительно более простой образец обнаружен у хрящевой рыбы и у рыб с луговыми плавниками. При костистых костях артериальный конус очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не как собственно сердца. Артериальный конус не присутствует ни у одного из амниот, предположительно, он абсорбировался в желудочки в ходе эволюции. Точно так же венозный синус присутствует как рудиментарная структура у некоторых рептилий и птиц, в противном случае он абсорбируется в правое предсердие и больше не различим.

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь или газовый пузырь - это внутренний орган, который способствует способности рыбы управлять своей плавучестью и, таким образом, оставаться на текущей глубине воды, подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. Мочевой пузырь встречается только у костистых рыб. У более примитивных групп, таких как некоторые Leuciscinae , bichirs и двоякодышащие рыбы, мочевой пузырь открыт для пищевода и служит легким . Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как семейства тунца и скумбрии. Рыб с мочевым пузырем , открытым к пищеводу, называют физостомами , а рыб с закрытым мочевым пузырем - физоклистами . В последнем случае содержание газа в мочевом пузыре регулируется посредством rete mirabilis , сети кровеносных сосудов, влияющих на газообмен между мочевым пузырем и кровью.

Веберовский аппарат

Рыбы надотряда Ostariophysi обладают структурой, называемой веберовским аппаратом , модификацией, которая позволяет им лучше слышать. Эта способность может объяснить заметный успех остариофизических рыб. Аппарат состоит из набора костей, известных как веберианские косточки , цепи мелких костей, которые соединяют слуховую систему с плавательным пузырем рыб. В косточках подключить стенку газового пузыря с Y-образной лимфой пазухой , который находится рядом с лимфатическим с наполнением поперечного канала , соединяющим мешочки правого и левого уха. Это позволяет передавать вибрации на внутреннее ухо. Полностью функционирующий аппарат Вебера состоит из плавательного пузыря, веберовских косточек, части переднего позвоночного столба и некоторых мышц и связок.

Репродуктивные органы

Репродуктивные органы рыб включают семенники и яичники . У большинства видов гонады представляют собой парные органы одинакового размера, которые могут частично или полностью слиться. Также может быть ряд вторичных органов, повышающих репродуктивную способность . Половых сосочком является небольшой, мясистой трубкой за анусом у некоторых рыб , из которых сперма или яйца высвобождаются; пол рыбы часто можно определить по форме ее сосочка.

Семенники

У большинства самцов два семенника одинакового размера. У акул яички с правой стороны обычно больше. У примитивных бесчелюстных рыб есть только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя даже он образуется в результате слияния парных структур в эмбрионе.

Под жесткой перепончатой ​​оболочкой белочная оболочка , семенники некоторых костистых рыб, содержит очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами . Канальцы выстланы слоем клеток ( половых клеток ), которые от полового созревания до старости развиваются в сперматозоиды (также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ). Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам в сетчатые яички, расположенные в средостении , в эфферентные протоки , а затем в придатки яичка, где созревают вновь созданные сперматозоиды (см. Сперматогенез ). Сперма попадает в семявыносящий проток и в конечном итоге выводится через уретру и выходит из отверстия уретры посредством мышечных сокращений.

Однако у большинства рыб семенных канальцев нет. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулами сперматозоидов . Это сезонные структуры, которые высвобождают свое содержимое в период размножения, а затем снова поглощаются организмом. Перед следующим сезоном размножения новые ампулы сперматозоидов начинают формироваться и созревать. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам у высших позвоночных, включая тот же диапазон типов клеток.

С точки зрения распределения сперматогоний строение семенников костистых мышц бывает двух типов: в большинстве случаев сперматогонии возникают по всей длине семенных канальцев, тогда как у атериноморфных они ограничиваются дистальной частью этих структур. Рыбы могут проявлять кистозный или полукистозный сперматогенез в зависимости от фазы высвобождения половых клеток из кист в просвет семенных канальцев.

Яичники

Многие из особенностей яичников являются общими для всех позвоночных, включая наличие фолликулярных клеток и белочной оболочки. В яичнике рыбы в любой момент времени могут находиться сотни или даже миллионы оплодотворенных яиц. Свежие яйца могут развиваться из зародышевого эпителия на протяжении всей жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих и у некоторых пластиножаберных рыб; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником. Яичник костистых насекомых часто содержит полое, заполненное лимфой пространство, которое открывается в яйцевод , в котором и откладываются яйца. Большинство нормальных самок рыб имеют два яичника. У некоторых пластиножаберных полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых имеется только один яичник, образованный в результате слияния парных органов эмбриона.

Яичники рыб могут быть трех типов: гимнастические, вторичные и цистовариальные. В первом типе ооциты попадают непосредственно в целомическую полость, затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся. Вторичные гимнастические яичники выделяют яйцеклетки в целом, из которых они идут прямо в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод. Гимноварии - это примитивное состояние двоякодышащих, осетровых и луговых рыб . Кистоварии характерны для большинства костистых трубок, в которых просвет яичника непрерывен с яйцеводом. Вторичные гимнастики встречаются у лососевых и некоторых других костистых рыб.

Нервная система

Центральная нервная система

У рыб обычно довольно маленький мозг по сравнению с размером тела по сравнению с другими позвоночными, обычно в одну пятнадцатую часть массы мозга птицы или млекопитающего такого же размера. Однако у некоторых рыб относительно большой мозг, особенно у мормиридов и акул, которые имеют такой же массивный мозг по отношению к массе тела, как у птиц и сумчатых животных .

Мозги рыб делятся на несколько областей. Спереди находятся обонятельные доли , пара структур, которые принимают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . Подобно тому, как люди нюхают химические вещества в воздухе, рыбы чувствуют запах химикатов в воде, пробуя их на вкус. Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухлопастный конечный мозг , структурный эквивалент головного мозга у высших позвоночных. У рыб конечный мозг в основном занимается обонянием . Вместе эти структуры образуют передний мозг .

Передний мозг соединен со средним мозгом через промежуточный мозг (на схеме эта структура находится ниже зрительных долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормонами и гомеостазом . Шишковидное тело лежит чуть выше диэнцефалона. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. Или средний мозг среднего мозг содержит два оптических лепесток . Это очень крупные виды, которые охотятся визуально, например, радужная форель и цихлиды .

Задний мозг или задний мозг , в частности , участвуют в плавании и балансе. Мозжечок является одной лопастные структура , которая , как правило , самая большая часть мозга. Хэгфиш и миноги имеют относительно небольшой мозжечок, в то время как мормиридный мозжечок массивный и, по-видимому, участвует в их электрическом восприятии .

Ствол мозга или продолговатый мозг является задним мозгом. Ствол мозга управляет не только некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере у костистых рыб, но и дыханием и осморегуляцией .

Позвоночные - единственная группа хордовых, у которой есть мозг. В ланцетнике обнаруживается небольшой отек переднего конца спинного нервного шнура , хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств, сопоставимые с таковыми у позвоночных. Остальные хордовые не демонстрируют тенденции к цефализации . Центральная нервная система основана на поле трубки хода нерв по длине животного, от которого периферической нервной системы разветвляется на иннервируют различные системы. Передний конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузырька; передний мозг (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный (задний мозг) , а затем дополнительно дифференцировано в различных группах позвоночных. Два боковых глаза образуются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксин, хотя это может быть вторичной потерей. Передний мозг хорошо развит и разделен на большинство четвероногих, тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Пузырьки переднего мозга обычно парные, давая начало полушариям, подобно полушариям головного мозга у млекопитающих. Полученная анатомия центральной нервной системы с единственным полым вентральным нервным канатиком, увенчанным серией (часто парными) пузырьками, уникальна для позвоночных.

Мозжечок

Цепи в мозжечке одинаковы для всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Аналогичная структура мозга наблюдается и у головоногих с хорошо развитым мозгом, например у осьминогов . Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. У земноводных, миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он практически не отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму .

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких ядер мозжечка . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по коре мозжечка, которые не наблюдаются у млекопитающих. У мормиридов (семейство пресноводных рыб со слабой электрочувствительностью) мозжечок значительно больше, чем весь остальной мозг вместе взятый. Самая большая ее часть - это особая структура, называемая вальвулой , которая имеет необычно правильную архитектуру и получает большую часть входных данных от электросенсорной системы.

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии, которая воспринимает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с зернистыми клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с плавниковыми плавниками (безусловно, самая многочисленная группа) оптическая оболочка имеет слой - краевой слой - похожий на мозжечок.

Выявленные нейроны

Нейрон «идентифицируется», если он имеет свойства, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного - такие свойства, как местоположение, нейротрансмиттер , паттерн экспрессии генов и возможность соединения - и если каждый отдельный организм, принадлежащий к тому же виду, имеет один и только один нейрон с таким же набором свойств. В нервных системах позвоночных очень мало нейронов «идентифицируются» в этом смысле (у людей, как полагают, их нет). Таким образом, в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальными.

У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга, одна с левой стороны, а другая с правой. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем перемещается вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. В синапсы , генерируемые клеткой Маутнер настолько сильны , что один потенциал действия приводит к основной поведенческой реакции: в пределах миллисекунд кривые рыбы его тело в С-образную форму , а затем распрямляется, тем самым метательным себя быстро вперед. Функционально это быстрая реакция на побег , которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, ударяющейся о орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера - не единственные идентифицированные нейроны у рыб - существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызвать реакцию избегания, в контексте обычного поведения клетки других типов обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.

Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны . Командный нейрон - это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который сам по себе способен управлять определенным поведением. Такие нейроны появляются чаще всего в быстрых эвакуационных систем различных видов-на кальмара гигантского аксона и кальмаров гигантских синапсов , которые используются для пионерских экспериментов в нейрофизиологии из - за их огромных размеров, и участвовать в быстром убегания цепи кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств.

Иммунная система

Иммунные органы различаются в зависимости от вида рыб. У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на участки лимфоидной ткани в других органах для производства иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки продуцируются в передней почке (или пронефросе ) и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг миксины.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитую иммунную систему. У них есть три специализированных органа, присущих только хондрихтидам ; эпигональные органы (лимфоидные ткани, похожие на кости млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы содержат типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). У них также есть идентифицируемый тимус и хорошо развитая селезенка (их самый важный иммунный орган), где развиваются и хранятся различные лимфоциты , плазматические клетки и макрофаги.

Хондростовые рыбы (осетровые, веслонос и бихиры) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, которая связана с мозговыми оболочками , мембранами, окружающими центральную нервную систему. Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, ретикулярные клетки и небольшое количество макрофагов. Хондростиновая почка - важный кроветворный орган; здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.

Как и у хондростейных рыб, основные иммунные ткани костистых рыб ( костистых рыб ) включают почки (особенно переднюю почку), в которых находится множество различных иммунных клеток. Кроме того, костистые рыбы обладают вилочковой железой, селезенкой и отдельными иммунными зонами в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Подобно иммунной системе млекопитающих, костные эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты, как полагают, находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруживаемых в тимусе. В 2006 году лимфатическая система, аналогичная системе млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб - рыбок данио . Хотя это еще не подтверждено, эта система предположительно будет там, где нестимулированные наивные Т-клетки будут накапливаться в ожидании встречи с антигеном .

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

• Mongabay.com Анатомия рыб Mongabay
• Смитсоновская выставка « Потрясающие рентгеновские снимки рыб» , LiveScience , 13 июня 2011 г.