Факультативное двуногие - Facultative bipedalism
Факультативные двуногое животное, которое способно ходьба или бег на двух ногах ( двуногих ), в качестве ответа на исключительных обстоятельствах ( факультативных ), в то время как обычно ходьбе или беге на четыре конечности или больше. Напротив, при облигатном двуногом мышлении ходьба или бег на двух ногах является основным методом передвижения. Факультативное двуногие животные наблюдались у нескольких семейств ящериц и нескольких видов приматов , включая сифака , обезьян-капуцинов , бабуинов , гиббонов , горилл, бонобо и шимпанзе. Различные факультативно двуногие виды используют разные типы двуногости, соответствующие различным причинам, которые у них есть для участия в факультативном двуногом движении. У приматов двуногость часто ассоциируется со сбором пищи и транспортировкой. У ящериц дискутировалось, является ли двуногое передвижение преимуществом для скорости и сохранения энергии или оно регулируется исключительно механикой ускорения и центром масс ящерицы. Факультативное двуногие часто делят на высокоскоростное (ящерицы) и низкоскоростное (гиббоны), но некоторые виды не могут быть легко отнесены к одной из этих двух. Факультативное двуногие животные также наблюдались у тараканов и некоторых пустынных грызунов.
Типы двуногого передвижения
В категории двуногого передвижения есть четыре основных техники: ходьба , бег , прыжки и галоп . Ходьба когда поступи имеют равномерно разнесенных походку и одна нога всегда находится на земле. Бег происходит, когда обе ноги одновременно отрываются от земли в так называемой воздушной фазе. Прыжок включает в себя воздушную фазу, но две ступни ударяются о землю сразу же друг за другом, а отстающая ступня меняется после каждого шага. Галоп аналогичен прыжку, но нога не меняется после каждого шага. Это не исчерпывающий список форм двуногости, но большинство двуногих видов используют одну или несколько из этих техник.
Факультативно двуногие виды
Факультативное двуногие животные встречаются у некоторых видов приматов, тараканов, пустынных грызунов и ящериц. Он возник независимо в линиях ящериц и млекопитающих.
Приматы
Двуногие обычно встречаются у всех отрядов приматов . Среди обезьян он встречается у шимпанзе , орангутангов , горилл и гиббонов . Люди являются обязательными двуногими, а не факультативно двуногими. Среди обезьян он встречается у капуцинов и бабуинов . Среди стрепсерин встречается у сифак и кольцехвостых лемуров .
Лемуры
Sifaka ( Propithecus ) , который является одним из видов лемура родного к острову Мадагаскара , является одним из основных примеров факультативных бипедализма. Двигаясь между деревьями, они передвигаются, используя стратегию вертикального цепляния и прыжка . По земле они могут ходить на двух задних лапах, чтобы сберечь энергию. Сифаки могут передвигаться на двух ногах двумя разными способами: ходьба, с равномерно распределенной походкой и без воздушной фазы; или галопом, меняя заднюю и ведущую ногу каждые 5-7 шагов. Пропитек и люди - единственные известные виды, которые используют прыжки и скачки.
Кольцевидные лемуры ( Lemur catta ) могут быть древесными или наземными . Находясь на земле , они передвигаются на четвероногих 70% случаев, двуногие 18% и в прыжках оставшиеся 12% времени. Это более двуногое передвижение, чем у любого другого вида в их роде. Будучи двуногими, они могут передвигаться, прыгая или ходя.
Обезьяны
Обезьяны капуцины - древесные четвероногие, но могут передвигаться на двух ногах по земле. Они используют весеннюю походку, в которой отсутствует воздушная фаза. В то время как люди используют походку, подобную маятнику, которая позволяет обмениваться кинетической и потенциальной энергией, капуцины этого не делают. Это означает, что затраты энергии на двуногие у капуцинов очень высоки. Считается, что снижение энергетических затрат, связанных с походкой, подобной маятнику (например, у людей), привело к развитию облигатного двуногия .
Оливковые бабуины описываются как четвероногие приматы, но двуногие животные иногда и спонтанно наблюдаются в неволе и в дикой природе. Двуногая ходьба используется редко, но чаще всего происходит, когда ребенок теряет хватку на матери, когда она идет на четвероногих ногах, пытаясь удержать равновесие. Незрелые павианы кажутся более двуногими, чем взрослые. Эти двуногие позы и движения у младенцев, хотя и нечастые, по-видимому, четко отличают их от взрослых павианов с точки зрения уровня зрелости. В дикой природе двигательное поведение этих бабуинов различается из-за их потребности в поисках пищи и избегании хищников.
Павианы гелада используют так называемую «шаркающую походку», когда они приседают на корточках и перемещают ноги шаркающими движениями. Они склонны передвигаться на двух ногах при путешествии на короткие расстояния.
Обезьяны
.jpg)
Обезьяны в закрытых лесных средах обитания (среды обитания, окруженные деревьями) считаются более двуногими, чем шимпанзе и павианы , как когда они стоят, так и передвигаются на двух ногах. Пропорции стопы у гориллы лучше приспособлены к двуногому стоянию, чем у других видов приматов. В определенных обстоятельствах, таких как грунтовые условия, некоторые обезьяны работают лучше, чем человеческие, с точки зрения двуногого стояния, поскольку они имеют большее RPL (отношение силовой руки к нагрузочной руке) и уменьшают мышечную силу, когда ступня соприкасается с ногой. земля.
Гиббоны (из рода Hylobates ) - это низкоскоростные облигатные двуногие, когда они находятся на земле, но передвигаются на четвероногих в других условиях. Поскольку они обычно перемещаются между деревьями, их анатомия стала специализированной для вертикального цепляния и прыжков, в которых используются разгибания тазобедренных и коленных суставов, аналогичные тем, которые используются при двуногом движении. Они также используют три мышцы спины ( multifidus , longissimus thoracis и iliocostalis lumborum ), которые являются ключевыми для двуногих движений как у шимпанзе, так и у человека. Эта анатомия требует, чтобы они передвигались по земле на двух ногах.
Шимпанзе чаще всего демонстрируют двуногость при ношении ценных ресурсов (например, при сборе / транспортировке пищи), потому что шимпанзе могут нести в два раза больше при двуногой ходьбе, чем при ходьбе на четвероногих. Двуногие практикуют как на земле, так и на высоте при кормлении с фруктовых деревьев. Собирая пищу на более коротких деревьях, стоя на двух ногах, шимпанзе могут подниматься выше, чтобы им было легче добывать пищу.
У орангутангов двуногие чаще считают продолжением « ортоградного карабканья», а не самостоятельной формой передвижения. Ортоградное карабканье - это когда большая часть массы тела удерживается передними конечностями. Однако есть несколько случаев, когда задние конечности несут большую часть веса тела, а для поддержки используются только передние конечности. Эта двуногая поза и движение чаще всего наблюдаются во время кормления.
Австралопитеки
Хотя австралопитеки больше не существуют, они демонстрировали факультативное двуногие. Их морфология таза и нижней части тела свидетельствует о двуногости: поясничные позвонки изогнуты внутрь, таз имеет человеческую форму, а ступни имеют хорошо развитые поперечные и продольные дуги , указывающие на ходьбу. Однако другие признаки указывают на снижение локомоторной компетентности или увеличение стресса, вызванного двуногой ходьбой. Таз широкий, поэтому при ходьбе требуется больше энергии. У австралопитеков также короткие задние конечности для своего веса и роста, что также показывает более высокий расход энергии при двуногой ходьбе. Это указывает на то, что этот вид практиковал передвижение на двух ногах, но делал это реже, чем считалось ранее. В те времена, когда они практиковали двуногие, выгода перевешивала потенциальные затраты, которые им пришлось бы возложить.
Ящерицы
Многие семейства ящериц, включая Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae и Phrynosomatidae , были замечены в факультативном двуногом поведении. У ящериц быстрое ускорение задних конечностей вызывает силу трения о землю, которая вызывает силу реакции земли на задние лапы. Когда задние конечности достигают необходимого порога силы, угол туловища ящерицы раскрывается и смещается ее центр масс; это, в свою очередь, увеличивает высоту передних конечностей, позволяя передвигаться на двух ногах на короткие расстояния. При моделировании точное количество шагов и скорость ускорения приводят к точному смещению центра масс, что позволяет поднять передние конечности: слишком быстро, и центр масс перемещается слишком далеко назад, и ящерица тоже падает назад. медленно, и передние конечности никогда не поднимаются. Однако эта модель не учитывает тот факт, что ящерицы могут регулировать свои движения с помощью передних конечностей и хвоста, чтобы увеличить диапазон ускорений, в котором возможно двуногое передвижение.
Существуют споры о том, дает ли двуногие ящерицы какое-либо преимущество. Преимущества могут включать более высокую скорость, позволяющую уклоняться от хищников, или меньшее потребление энергии, что может объяснить, почему такое поведение эволюционировало. Однако исследования показали, что передвижение на двух ногах не увеличивает скорость, но может увеличить ускорение. Также возможно, что факультативное двуногие является физическим свойством движения ящерицы, а не развитым поведением. В этом сценарии было бы более энергетически выгодно позволить передним конечностям подниматься с вращением, вызванным ускорением ящерицы, а не работать, чтобы удерживать передние конечности на земле. Недавние исследования показали, что фактическое ускорение, с которым ящерицы начинают двигаться на двух ногах, ниже, чем предсказывала предыдущая модель, что позволяет предположить, что ящерицы активно пытаются передвигаться на двух ногах, а не пассивно позволяют проявиться такому поведению. Если это правда, может быть некоторое преимущество, связанное с двуногостью, которое еще не было выявлено. В качестве альтернативы, в то время как происхождение поведения могло быть исключительно физическим движением и ускорением, передвижение на двух ногах могло дать преимущество, такое как более легкое маневрирование, которое затем использовалось.
Эволюция двуногости
Происхождение рептилий
Двуногие были обычным явлением у всех основных групп динозавров . Филогенетические исследования показывают, что двуногие динозавры возникли от одного общего предка , в то время как четвероногие возникло по нескольким линиям, что совпало с увеличением размеров тела. Чтобы понять, как возникло двуногие животные у динозавров, ученые изучили дошедших до нас факультативно двуногих ящериц, особенно кладу чешуекрылых . Предлагаемое объяснение эволюции двуногости у динозавров состоит в том, что оно возникло у более мелких хищников , которые конкурировали с более крупными хищниками. Потребность в скорости и ловкости вызвала адаптацию более крупной мышцы задних конечностей, что, в свою очередь, привело к переходу к факультативному двуногому движению, когда более слабые передние ноги не замедляли бы их. Факультативно двуногие динозавры сталкивались с экологическим давлением в течение более длительных периодов высокой скорости и ловкости и, следовательно, более длительных периодов двуногости, пока в конечном итоге они не стали постоянно двуногими. Это объяснение подразумевает, что факультативное двуногие ноги ведет к обязательному двуногому поведению.
У ящериц двуногий бег развился довольно рано в их эволюционной истории. Окаменелости предполагают, что это поведение началось примерно 110 миллионов лет назад. Хотя преимущество факультативного двуногого мышления у ящериц остается неясным, увеличение скорости или ускорения возможно, а факультативное двуногое поведение способствует фенотипическому разнообразию, которое может привести к адаптивной радиации, поскольку виды адаптируются к различным нишам.
Происхождение приматов
Изучение биомеханики движения способствует пониманию морфологии как современных приматов, так и летописей окаменелостей. Двуногие передвижения, по-видимому, развивались отдельно у разных приматов, включая людей, бонобо и гиббонов. Эволюционное объяснение развития этого поведения часто связывают с переносимостью груза у шимпанзе, бонобо, макак, обезьян-капуцинов и павианов. Способность переносить больше материалов может быть либо селективным давлением, либо значительным преимуществом, особенно в условиях неопределенности, когда товары должны быть собраны при обнаружении. В противном случае они, скорее всего, станут недоступны позже. Несение нагрузки влияет на механику конечностей, увеличивая силу на нижние конечности, что может повлиять на эволюцию анатомии у факультативно двуногих приматов.
Возможные факторы избирательного давления для факультативного двуногого движения включают сбор ресурсов, таких как еда, и физические преимущества. Большие обезьяны, которые вступают в схватку самцов и самцов, имеют преимущество, когда они стоят на задних лапах, так как это позволяет им использовать передние конечности для удара по противнику. У приматов передвижение на двух ногах может позволить им переносить больше ресурсов за один раз, что может дать преимущество, особенно если ресурсы редки. Кроме того, стоя на двух ногах, они могут достать больше еды, как это делают шимпанзе. Другие особые преимущества, такие как способность пробираться в воду или бросать камни, также могли внести свой вклад в эволюцию факультативного двуногия. У других приматов различные древесные приспособления также могли повлиять на эволюцию двуногости. Более длинные передние конечности были бы более предпочтительными при перемещении через деревья, которые расположены дальше друг от друга, что делает изменения в структуре и назначении передних конечностей из-за вертикального лазания и плечевого пояса более значительными. Эти изменения затрудняют ходьбу на четвероногих и способствуют переходу к двуногому передвижению. Гиббоны и сифаки являются примерами этого: их передвижение по деревьям затрудняет четвероногую ходьбу, что приводит к двуногой ходьбе и галопу соответственно. Древесные приспособления, делающие двуногие преимуществами, подтверждаются исследованиями, которые показывают, что мышцы бедра и бедра, участвующие в двуногой ходьбе, часто больше всего напоминают те, которые используются при лазании.