Аппарат Eyespot - Eyespot apparatus
Аппарат глазного пятна (или стигма ) - это светочувствительная органелла, обнаруженная в жгутиковых или (подвижных) клетках зеленых водорослей и других одноклеточных фотосинтезирующих организмов, таких как эвглениды . Это позволяет клеткам ощущать свет направления и интенсивность и реагировать на него, побуждая организм к любому плавать к свету (положительный фототаксис ), или от него (отрицательного Фототаксиса). Связанная с этим реакция («фотошок» или фотофобная реакция) возникает, когда клетки кратковременно подвергаются воздействию света высокой интенсивности, в результате чего клетка останавливается, на короткое время плывет назад, а затем меняет направление плавания. Восприятие света через глазные пятна помогает клеткам найти среду с оптимальными условиями освещения для фотосинтеза. Глазные пятна - это самые простые и самые распространенные «глаза», встречающиеся в природе, состоящие из фоторецепторов и областей ярких оранжево-красных пигментных гранул. Сигналы, передаваемые фоторецепторами глазного пятна, приводят к изменению характера биения жгутиков, вызывая фототаксический ответ.
Микроскопическая структура
Под световым микроскопом глазные пятна выглядят как темные, оранжево-красноватые пятна или стигматы . Они получают свой цвет от каротиноидных пигментов, содержащихся в телах, называемых пигментными гранулами. Фоторецепторы находятся в плазматической мембране, покрывающей пигментированные тела.
Аппарат глазного пятна эвглены состоит из парафлагеллярного тела, соединяющего глазное пятно с жгутиком . В электронной микроскопии глазковые пятна выглядят как высокоупорядоченная пластинчатая структура, образованная мембранными стержнями в спиральном расположении.
У Chlamydomonas глазное пятно является частью хлоропласта и имеет вид мембранной сэндвич-структуры. Он состоит из мембран хлоропластов (наружной, внутренней и тилакоидных мембран) и гранул, заполненных каротиноидами, покрытых плазматической мембраной . Стопки гранул действуют как четвертьволновая пластина , отражая поступающие фотоны обратно к вышележащим фоторецепторам, одновременно защищая фоторецепторы от света, идущего с других направлений. Он разбирается во время деления клеток и преобразовывается в дочерних клетках асимметрично по отношению к цитоскелету . Это асимметричное расположение глазного пятна в ячейке необходимо для правильного фототаксиса.
Белки глазных пятен
Наиболее важными белками глазных пятен являются белки фоторецепторов, которые воспринимают свет. Фоторецепторы, обнаруженные в одноклеточных организмах, делятся на две основные группы: флавопротеины и ретинилиденовые белки (родопсины). Флавопротеины характеризуются тем, что содержат молекулы флавина в качестве хромофоров , тогда как белки ретинилидена содержат ретиналь . Белок фоторецептора эвглены , вероятно, является флавопротеином. Напротив, фототаксис хламидомонады опосредуется родопсинами архейного типа.
Помимо фоторецепторных белков глазные пятна содержат большое количество структурных, метаболических и сигнальных белков. Глазка протеом из Chlamydomonas клеток состоит из примерно 200 различных белков.
Фотоприем и передача сигнала
Эвглены фоторецептор был идентифицирован как синий свет-активированный аденилатциклазы . Возбуждение этого рецепторного белка приводит к образованию циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в качестве второго мессенджера . Передача химического сигнала в конечном итоге вызывает изменения в паттернах биений жгутиков и движении клеток.
Родопсины архейного типа Chlamydomonas содержат полностью транс- ретинилиденовый хроматофор, который подвергается фотоизомеризации до 13- цис- изомера. Это активирует фоторецепторный канал, что приводит к изменению мембранного потенциала и концентрации ионов кальция в клетке. Передача фотоэлектрического сигнала в конечном итоге вызывает изменения в штрихах жгутиков и, следовательно, в движении клеток.