Enterobacteriaceae - Enterobacteriaceae
Энтеробактерии | |
---|---|
Citrobacter freundii , один из членов семейства | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Протеобактерии |
Класс: | Гаммапротеобактерии |
Порядок: | Enterobacterales |
Семья: |
Enterobacteriaceae Rahn, 1937 год. |
Роды | |
См. Текст |
Enterobacteriaceae большая семья из грамотрицательных бактерий . Впервые он был предложен Раном в 1936 году и сейчас включает более 30 родов и более 100 видов. Его классификация выше уровня семейства все еще является предметом споров, но одна из классификаций помещает его в порядок Enterobacterales класса Gammaproteobacteria в типе Proteobacteria . В 2016 году описание и члены этого семейства были изменены на основе сравнительного геномного анализа Adeolu et al.
Enterobacteriaceae включает в себя, наряду со многими безвредными симбионтами , многие из более известных патогенов , такие как Salmonella , Escherichia coli , Klebsiella и Shigella . К другим болезнетворным бактериям этого семейства относятся Enterobacter и Citrobacter . Члены Enterobacteriaceae можно тривиально назвать энтеробактериями или «кишечными бактериями», поскольку некоторые из них живут в кишечнике животных. Фактически этимология семейства - enterobacterium с суффиксом для обозначения семейства (aceae) - не после рода Enterobacter (который будет называться «Enterobacteraceae») - и типовым родом является Escherichia .
Морфология
Члены Enterobacteriaceae представляют собой палочки (палочковидные) и обычно имеют длину 1–5 мкм. Обычно они появляются в виде серых колоний от среднего до большого размера на кровяном агаре, хотя некоторые могут экспрессировать пигменты.
У большинства из них много передвижных жгутиков , но некоторые роды неподвижны. У большинства представителей Enterobacteriaceae есть перитрихиальные фимбрии I типа, участвующие в адгезии бактериальных клеток к своим хозяевам.
Они не спорообразующие .
Метаболизм
Как и другие протеобактерии, Enterobactericeae имеют грамотрицательные пятна и являются факультативными анаэробами , ферментирующими сахара с образованием молочной кислоты и различных других конечных продуктов. Большинство из них также восстанавливают нитраты до нитритов , хотя существуют исключения. В отличие от большинства подобных бактерий, у Enterobacteriaceae обычно отсутствует цитохром-с-оксидаза , но есть исключения.
Каталазные реакции различаются у Enterobacteriaceae.
Экология
Многие члены этого семейства являются нормальными членами микробиоты кишечника людей и других животных, в то время как другие обитают в воде или почве или являются паразитами на различных животных и растениях.
Модельные организмы и медицинская значимость
Escherichia coli - один из важнейших модельных организмов , генетика и биохимия которого были тщательно изучены.
Некоторые энтеробактерии являются важными патогенами, например, сальмонелла или шигелла, например, потому что они продуцируют эндотоксины . Эндотоксины находятся в клеточной стенке и высвобождаются, когда клетка умирает и клеточная стенка распадается. Некоторые представители Enterobacteriaceae продуцируют эндотоксины, которые при попадании в кровоток после лизиса клеток вызывают системный воспалительный и сосудорасширяющий ответ. Самая тяжелая форма этого заболевания известна как эндотоксический шок, который может привести к быстрому летальному исходу.
Историческая систематика и систематика
Enterobacteriaceae изначально были единственным семейством под отрядом «Enterobacteriales». Семейство содержало большое количество биохимически различных видов с разными экологическими нишами, что затрудняло биохимические описания. Первоначальная классификация видов по этому семейству и порядку была в значительной степени основана на анализе последовательности генома 16S рРНК, который, как известно, имеет низкую дискриминационную способность, а результаты изменений зависят от используемого алгоритма и информации об организме. Несмотря на это, анализы по-прежнему демонстрируют полифилетическое ветвление, что указывает на наличие отдельных подгрупп внутри семейства.
В 2016 году заказ Enterobacteriales был переименован в Enterobacterales и разделен на 7 новых семейств, включая измененное семейство Enterobacteriaceae . Эта поправка ограничивала семейство включением только тех родов, которые непосредственно связаны с типовым родом, который включает большинство кишечных видов в порядке. Эта классификация была предложена на основе построения нескольких надежных филогенетических деревьев с использованием консервативных последовательностей генома, последовательностей 16S рРНК и анализа мультилокусных последовательностей. Молекулярные маркеры, особенно консервативные индели сигнатур, специфичные для этого семейства, были идентифицированы как свидетельство, подтверждающее разделение, независимое от филогенетических деревьев.
В 2017 году последующее исследование с использованием сравнительного филогеномного анализа выявило наличие 6 клад на уровне подсемейства в семействе Enterobacteriaceae , а именно «клады Escherichia», «Klebsiella clade», «Enterobacter clade», «Kosakonia clade», «Cronobacter clade», «Cedecea clade» и «Enterobacteriaceae incertae sedis clade», содержащие виды, таксономическое положение которых в семействе неясно. Однако это деление официально не предлагалось, поскольку ранг подсемейства обычно не используется.
Молекулярные подписи
Анализ последовательностей генома видов Enterobacteriaceae выявил 21 консервативную сигнатурную индель (CSI), которая уникально присутствует в этом семействе в белках NADH: убихинон оксидоредуктаза (субъединица M), белок дергающейся подвижности PilT, лигаза 2,3-дигидроксибензоат-AMP, АТФ / ГТФ-связывающий белок, окисление многофункционального жирной кислоты комплекса (субъединица альфа), S-formylglutathione гидролаза , аспартаты-полуальдегиддегидрогеназа , эпимераза , мембранный белок , формиат dehydrogenylase (субъединица 7), глутатион - S-трансфераза , основной посредник надсемейства переносчик, phosphoglucosamine мутазы , белок семейства гликозилгидролаз 1, 23S рРНК [урацил (1939) -C (5)] - метилтрансфераза, ко-шаперон HscB, N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза , сульфатный переносчик ABC АТФ-связывающий белок CysA и сборочный белок LPS LptD . Эти CSI обеспечивают молекулярные средства отличия Enterobacteriaceae от других семейств в отряде Enterobacterales и других бактерий.
Роды
Правильно опубликованные роды
Следующие роды были официально опубликованы, поэтому они имеют «Номенклатуру». Год предложения рода указан в скобках после названия рода.
- Биостратикола (2008)
- Буттиакселла (1982)
- Cedecea (1981)
- Citrobacter (1932 г.)
- Хронобактер (2008)
- Энтеробациллы (2015)
- Энтеробактер (1960)
- Эшерихия (1919)
- Франконибактер (2014)
- Гиббсиелла (2011)
- Ижакиелла (2016)
- Клебсиелла (1885)
- Клюйвера (1981)
- Косакония (2013)
- Леклерция (1987)
- Леллиоттия (2013)
- Лимнобакул (2018)
- Мангровибактер (2010)
- Метакосакония (2017)
- Фитобактер (2017)
- Плюралибактер (2013)
- Псевдечерихия (2017)
- Псевдоцитробактер (2014)
- Раультелла (2001)
- Розенбергиелла (2013)
- Saccharobacter (1990)
- Сальмонелла (1900)
- Скандинавий (2020)
- Шигелла (1919)
- Шимвеллия (2010)
- Siccibacter (2014)
- Трабульсиелла (1992)
- Йокенелла (1985)
Candidatus родов
- " Candidatus Annandia"
- " Candidatus Arocatia"
- " Candidatus Aschnera"
- " Candidatus Benitsuchiphilus"
- " Candidatus Blochmannia"
- " Candidatus Curculioniphilus"
- « Candidatus Cuticobacterium»
- " Кандидатус Дулиттла"
- " Candidatus Gillettellia"
- " Candidatus Gullanella"
- " Candidatus Hamiltonella"
- " Candidatus Hartigia"
- " Candidatus Hoaglandella"
- " Candidatus Ischnodemia"
- " Candidatus Ishikawaella"
- " Candidatus Kleidoceria"
- " Candidatus Kotejella"
- " Candidatus Macropleicola"
- « Кандидатус Микелла»
- « Кандидат Моранелла»
- « Candidatus Phlomobacter»
- " Candidatus Profftia"
- " Candidatus Purcelliella"
- " Candidatus Regiella"
- " Candidatus Riesia"
- " Candidatus Rohrkolberia"
- " Candidatus Rosenkranzia"
- " Candidatus Schneideria"
- " Candidatus Stammera"
- " Candidatus Stammerula"
- " Candidatus Tachikawaea"
- " Candidatus Westeberhardia"
Предлагаемые роды
Следующие роды были опубликованы эффективно, но недействительно, поэтому они не имеют «позиции в номенклатуре». Год предложения рода указан в скобках после названия рода.
- Аквамонас (2009)
- Атлантибактер (2016)
- Superficieibacter (2018)
Идентификация
Чтобы идентифицировать различные роды Enterobacteriaceae, микробиолог может провести серию тестов в лаборатории. Это включает:
- Фенол красный
- Триптоновый бульон
- Фенилаланиновый агар для обнаружения продукции дезаминазы , которая превращает фенилаланин в фенилпировиноградную кислоту.
- Метиловый красный или тесты Фогеса-Проскауэра зависят от усвоения глюкозы . Метиловый красный тест на кислотные конечные продукты. Тесты Voges Proskauer на производство ацетилметилкарбинола .
- Каталазы тест на питательный агар испытаний для получения фермента каталазы, который расщепляет перекись водорода и высвобождает кислород газа.
- Оксидазный тест на питательном агаре - тесты на выработку фермента оксидазы , который реагирует с ароматическим амином с образованием пурпурного цвета.
- Питательные желатиновые тесты для определения активности фермента желатиназы .
В клинических условиях три вида составляют от 80 до 95% всех идентифицированных изолятов. Это кишечная палочка , Klebsiella pneumoniae и Proteus mirabilis . Однако Proteus mirabilis теперь считается частью Morganellaceae , сестринской клады Enterobacterales .
Устойчивость к антибиотикам
Было выделено несколько штаммов Enterobacteriaceae, устойчивых к антибиотикам, включая карбапенемы , которые часто называют «последней линией антибиотической защиты» против резистентных организмов. Например, некоторые штаммы Klebsiella pneumoniae устойчивы к карбапенемам. Различные гены карбапенемаз (blaOXA-48, blaKPC и blaNDM-1, blaVIM и blaIMP) были идентифицированы у устойчивых к карбапенемам Enterobacteriaceae, включая Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae .
использованная литература
внешние ссылки
- Геномы Enterobacteriaceae и соответствующая информация в PATRIC , Ресурсном центре биоинформатики, финансируемом NIAID
- Оценка новой компьютерной программы идентификации микроорганизмов: адаптация BioBASE для идентификации членов семейства Enterobacteriaceae [1]
- Браун, AE (2009). Микробиологические приложения Бенсона: лабораторное руководство по общей микробиологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.