Эндофит - Endophyte

Изображение на просвечивающем электронном микроскопе поперечного сечения корневого клубенька сои ( Glycine max ). Азотфиксирующие бактерии Bradyrhizobium japonicum заражают корни и устанавливают симбиоз. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с одним бактериоидом (бактериоподобная клетка или модифицированная бактериальная клетка) внутри их симбиосом . На этом изображении вы также можете увидеть эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи и клеточную стенку.

Эндофита является эндосимбионтом , часто бактерия или грибок , который живет в пределах завода по меньшей мере , части его жизненный цикл , не вызывая очевидную болезнь. Эндофиты распространены повсеместно и обнаружены у всех видов растений, изученных на сегодняшний день; однако большая часть взаимоотношений эндофит / растение до конца не изучена. Некоторые эндофиты могут усиливать рост хозяина, усвоение питательных веществ и улучшать способность растения переносить абиотические стрессы, такие как засуха, засоление и снижать биотические стрессы, повышая устойчивость растений к насекомым, патогенам и травоядным животным .

История

Эндофиты были впервые описаны немецким ботаником Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Считалось, что это паразитические грибы растений, а позже французский ученый Бешан назвал их «микрозимами». Считалось, что растения здоровы в стерильных условиях, и только в 1887 году Виктор Галиппе обнаружил бактерии, обычно встречающиеся в тканях растений. Хотя в большинстве эндофитных исследований сообщается о мутуалистических отношениях бактерий и грибов, Дас и др. (2019) сообщили об эндофитном вироме и их вероятной функции в защитных механизмах растений.

Передача инфекции

Эндофиты могут передаваться вертикально (напрямую от родителей к потомству) или горизонтально (между особями). Вертикально передаваемые грибковые эндофиты обычно считаются клональными и передаются через гифы грибов, проникая в зародыш в семенах хозяина , в то время как размножение грибов через бесполые конидии или половые споры приводит к горизонтальной передаче, при которой эндофиты могут распространяться между растениями в популяции или сообществе.

Симбиоз

Взаимодействие растений с эндофитными бактериями
Сокращения: (PHA), летучие органические соединения (VOC), активные формы кислорода (ROS), активные формы азота (RNS), система секреции типа III (T3SS), система секреции типа VI (T6SS), гемагглютинины (HA), малые РНК. (мРНК), медь-микроРНК (Cu-miRNA), липополисахарид (LPS), арабиногалактановые белки (AGP), молекулярные структуры, связанные с микробами (MAMP), жасмоновая кислота (JA), этилен (ET), салициловая кислота (SA) . Стрелки, указывающие вверх, указывают на увеличение, в то время как стрелки, указывающие вниз, указывают на снижение уровней экспрессии.

Большинство взаимоотношений между эндофитами и растениями до сих пор не изучены. Однако недавно было показано, что эндофиты передаются от одного поколения к другому через семена в процессе, называемом вертикальной передачей. Эндофиты и растения часто участвуют в мутуализме, причем эндофиты в первую очередь помогают здоровью и выживанию растения-хозяина с такими проблемами, как патогены и болезни, водный стресс, тепловой стресс, доступность питательных веществ и плохое качество почвы, засоленность и травоядность. Взамен эндофит получает углерод в качестве энергии от растения-хозяина. Взаимодействие растений и микробов не является строго мутуалистическим , поскольку эндофитные грибы потенциально могут стать патогенами или сапротрофами , как правило, когда растение находится в состоянии стресса. Эндофиты могут становиться активными и воспроизводиться в определенных условиях окружающей среды или когда их растения-хозяева подвергаются стрессу или начинают стареть , тем самым ограничивая количество углерода, поступающего в эндофит.

Эндофиты могут принести пользу растениям-хозяевам, предотвращая их колонизацию другими патогенными или паразитическими организмами. Эндофиты могут широко колонизировать ткани растений и конкурентно исключать другие потенциальные патогены. Доказано, что некоторые грибковые и бактериальные эндофиты ускоряют рост растений и улучшают общую устойчивость растений.

Исследования показали, что эндофитные грибы растут в тесном взаимодействии со своими растительными клетками-хозяевами. Было замечено, что гифы грибов растут либо уплощенными, либо вклинивающимися в растительные клетки. Этот образец роста указывает на то, что гифы грибов в значительной степени прикреплены к клеточной стенке растения-хозяина, но не вторгаются в клетки растения. Гифы эндофитных грибов, по-видимому, растут с той же скоростью, что и их листья-хозяева, в межклеточных пространствах растительной ткани.

Было показано, что присутствие определенных грибковых эндофитов в меристемах , листьях и репродуктивных структурах хозяев значительно увеличивает выживаемость их хозяев. Эта повышенная выживаемость в значительной степени объясняется эндофитной продукцией вторичных метаболитов, которые защищают от травоядных, а также повышенным потреблением питательных веществ. Исследования также показали, что в экспериментальных условиях эндофиты вносят значительный вклад в рост и приспособленность растений в условиях ограниченного освещения, и в этих условиях растения, по-видимому, больше полагаются на своего эндофитного симбионта.

Есть свидетельства того, что растения и эндофиты взаимодействуют друг с другом, что может способствовать симбиозу. Например, было показано, что химические сигналы растений активируют экспрессию генов в эндофитах. Один из примеров такого взаимодействия между растением и эндосимбионтом имеет место между двудольными растениями Convolvulaceae и ключичными грибами. Когда гриб находится в растении, он синтезирует алкалоиды эрголина с большей скоростью, чем при выращивании отдельно от растения. Это подтверждает гипотезу о том, что передача сигналов от растений необходима для индукции экспрессии эндофитных вторичных метаболитов.

Влияние на поведение растений

Были изучены различные формы поведения, возникшие в результате симбиоза эндофитов с растениями. Было показано, что благодаря ассоциации с грибковыми эндофитами структура корней и побегов саженцев Pseudotsuga menziesii ( пихта Дугласа ) в условиях низкого содержания питательных веществ удлиняется, а также увеличивается общая биомасса. Предлагаемые механизмы, лежащие в основе этого, включают высокую способность грибов солюбилизировать неорганический фосфат, а также минерализацию органических фосфатов, усиление микоризных ассоциаций за счет колонизации корней и повышенное поглощение азота и фосфора. Определенные виды эндофитов также могут стимулировать рост корней, увеличивая поток ауксина туда, где находится эндофит.

Кроме того, различные отчеты о взаимодействии эндофитов показали увеличение фотосинтетической способности растений-хозяев, а также улучшение водных отношений. Повышение эффективности водопользования наблюдалось при более высоких концентрациях CO2, а дальнейшее увеличение наблюдалось в условиях дефицита воды. Кроме того, при взаимодействии эндофитов с растениями-хозяевами активировались другие различные физиологические пути, что позволяло осуществлять более жесткий контроль воды и дальнейшее управление водными ресурсами, что должно быть основными причинами улучшения водных отношений. В частности, данные указывают на то, что эндофиты, продуцирующие АБК, влияют на устьичную проводимость, а также на микробное дыхание и растения, рециркулирующие СО2.

Однако конкретные биохимические механизмы, лежащие в основе этих поведенческих изменений, все еще в значительной степени неизвестны, и сигнальные каскады более низкого уровня еще предстоит обнаружить. Более того, хотя преимущества эндофитных отношений хорошо изучены, затраты на эти отношения менее понятны, такие как удельные затраты на углерод, система управления эндофитами и условия окружающей среды, которые способствуют правильным отношениям между растениями и эндофитами.

В эксперименте по изучению взаимодействия между Miscanthus sinensis и эндофитом растения Herbaspirillum frisingense после инокуляции H. frisingense наблюдалось увеличение свежей биомассы примерно на 20% у M. sinensis . Тем не менее, уникальным для этого эксперимента был способ, которым это могло произойти. При инокуляции наблюдалась активация генов, относящихся к производству жасмоната и этилена в корнях растений, хотя механизм этого до сих пор неизвестен. В частности, было показано , что H. frisingense активирует рецепторы этилена и подавляет факторы ответа на этилен, что в целом приводит к увеличению роста корней. Кроме того, известно , что H. frisingense продуцирует индолуксусную кислоту (ИУК) , а также было показано, что он управляет генами ИУК, что указывает на то, что H. frisingense поддерживает сложный баланс между этиленом и ИУК .

Разнообразие

Эндофитные виды очень разнообразны; охарактеризовано лишь небольшое количество существующих эндофитов. Многие эндофиты принадлежат к типам Basidiomycota и Ascomycota . Эндофитные грибы могут происходить из Hypocreales и Xylariales класса Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или из класса Loculoascomycetes. Одна группа грибковых эндофитов - это арбускулярные микоризные грибы, в которых участвуют биотрофные Glomeromycota, ассоциированные с различными видами растений. Как часто бывает с другими организмами, связанными с растениями, такими как микоризный гриб , эндофиты получают углерод в результате их связи с растением-хозяином. Бактериальные эндофиты полифилетичны и принадлежат к широкому кругу таксонов, включая α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria.

Один или несколько эндофитных организмов встречаются почти на каждом наземном растении. Предполагается, что районы с высоким разнообразием растений, такие как тропические леса, могут также содержать наибольшее разнообразие эндофитных организмов, обладающих новыми и разнообразными химическими метаболитами. Было подсчитано, что в мире может существовать около 1 миллиона эндофитных грибов.

Paenibacillus polymyxa - это диазотрофная бактерия, выделенная у сосны ложной ( Pinus contorta ) в Британской Колумбии, Канада , которая может помочь своему хозяину, фиксируя азот.

Классификация

Эндофиты включают широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, бактерии и вирусы. Есть два разных способа классификации эндофитов.

Системные и несистемные

Первый метод делит эндофиты на две категории: системные (истинные) и несистемные (преходящие). Эти категории основаны на генетике, биологии и механизме передачи эндофита от хозяина к хозяину. Системные эндофиты определяются как организмы, которые живут в тканях растения на протяжении всего его жизненного цикла и участвуют в симбиотических отношениях, не вызывая болезней или вреда для растения в любой момент. Кроме того, системные концентрации и разнообразие эндофитов не изменяются у хозяина при изменении условий окружающей среды. С другой стороны, несистемные или преходящие эндофиты различаются по количеству и разнообразию в пределах своих растений-хозяев в меняющихся условиях окружающей среды. Также было показано, что несистемные эндофиты становятся патогенными для своих растений-хозяев в стрессовых или ограниченных в ресурсах условиях выращивания.

Ключицы и не ключицы

Второй метод делит грибковые эндофиты на четыре группы , основанные на систематике и шесть других критериев: диапазон хозяина, ткани хозяина колонизировали, в Planta колонизации, в Planta биоразнообразия, способ передачи и фитнес преимущества. Эти четыре группы подразделяются на ключично-ключичные эндофиты (класс 1) и неключичные эндофиты (класс 2, 3 и 4).

Все эндофиты класса 1 филогенетически связаны и размножаются в травах прохладного и теплого сезона. Обычно они колонизируют побеги растений, где образуют системную межклеточную инфекцию. Эндофиты класса 1 в основном передаются от хозяина к хозяину путем вертикальной передачи, при которой материнские растения передают грибки своим потомкам через семена. Эндофиты класса 1 можно разделить на типы I, II и III. Среди этих трех типов ключичных эндофитов различные взаимодействия со своими растениями-хозяевами. Эти взаимодействия варьируются от патогенных до симбиотических, от симптоматических до бессимптомных . Ключицеобразные эндофиты типа III растут внутри растения-хозяина, не проявляя симптомов болезни и не причиняя вреда своему хозяину. Эндофиты класса 1 обычно приносят пользу своему растению-хозяину, например, улучшают биомассу растений, повышают устойчивость к засухе и увеличивают производство токсичных и неаппетитных для животных химических веществ, тем самым снижая травоядность. Эти преимущества могут варьироваться в зависимости от хозяина и условий окружающей среды.

Неключицеобразные эндофиты представляют собой полифилетическую группу организмов. Неключицеобразные эндофиты обычно представляют собой грибы Ascomycota . Экологические роли этих грибов разнообразны и все еще плохо изучены. Эти взаимодействия эндофитов с растениями широко распространены и обнаружены почти во всех наземных растениях и экосистемах. Многие эндофиты без ключицы обладают способностью переключаться между эндофитным поведением и свободным образом жизни. Эндофиты без ключицы делятся на классы 2, 3 и 4. Эндофиты класса 2 могут расти в тканях растений как над, так и под землей. Этот класс эндофитов, не являющихся ключицами, был наиболее широко исследован, и было показано, что они улучшают приспособляемость растений-хозяев в результате стрессов, специфичных для среды обитания, таких как pH, температура и соленость. Эндофиты класса 3 могут расти только в надземных тканях растений и образуются в локализованных областях растительной ткани. Эндофиты класса 4 ограничены тканями растений под землей и могут колонизировать гораздо больше тканей растений. Эти классы неключичекоподобных эндофитов на сегодняшний день изучены недостаточно полно.

Приложения

Эндофиты могут иметь потенциальное применение в будущем в сельском хозяйстве. Использование эндофитов может потенциально повысить урожайность сельскохозяйственных культур . Семена дерновины Festuca и Lolium perenne, инфицированные грибковыми инокулянтами , Acremonium coenophialum и A. lolii , коммерчески доступны для выращивания газонов, которые могут потребовать меньше использования пестицидов - травы ядовиты для крупного рогатого скота и более устойчивы к повреждениям некоторыми насекомыми. С 1999 года это доступно только для вышеупомянутых газонных трав, которые продаются как сорта, не требующие особого ухода . Грибки заставляют травы содержать токсичные алкалоиды . Эти продукты обеспечивают высокую устойчивость к лиственным вредителям газонов, таким как клопы, клопы-клопы, дерновые паутинные черви, осенние армейские черви и аргентинские стеблевые долгоносики, но мало защищают от вредителей корней травы, таких как личинки. Эндофиты могут выжить в большинстве пестицидов и даже устойчивы к некоторым фунгицидам и очень подходят для использования в комплексной борьбе с вредителями .

Биотопливо

Эксперимент 2008 года с изолятом гриба под названием NRRL 50072 показал, что этот штамм может производить небольшое количество топливоподобных углеводородных соединений, которые рекламировались как «микодизель». Была надежда, что, возможно, в будущем это может стать возможным источником биотоплива . Сначала он был ошибочно идентифицирован как эндофит Gliocladium roseum , но более поздние исследования показали, что на самом деле это был сапрофит Ascocoryne sarcoides .

Было обнаружено, что штамм эндофитных грибов, который, по-видимому, тесно связан с Nigrograna mackinnonii, который был выделен из стебля растения Guazuma ulmifolia, собранного в Эквадоре, продуцирует множество летучих органических соединений, включая терпены и полиены с нечетной цепью . Полиены, выделенные из грибка, обладают свойствами, которые необходимы для биотоплива, заменяющего бензин .

Фиторемедиация

Растения потенциально способны разрушать, изолировать или стимулировать микроорганизмы в почве к расщеплению или улавливанию определенных органических загрязнителей и неорганических загрязнителей, таких как никель, в деградированных экосистемах, что известно как фиторемедиация . В этом случае эндофиты могут помочь растениям преобразовывать загрязнители в менее биологически вредные формы; в одном из немногих проведенных экспериментов плазмида под названием TOM из штамма бактерии рода Burkholderia, известного как G4, которая может расщеплять трихлорэтилен (TCE), была перенесена в эндофиты популярных деревьев ; Хотя это не помогло растениям удалить больше этого химического вещества, чем растения без прививки, растения выделяли меньше ТХЕ в воздух. В другом эксперименте бактерии Burkholderia как с плазмидой TOM, так и с генами устойчивости к никелю инокулировали в желтый люпин ; это увеличивало массу корней растений, но количество выделяемого TCE не было статистически значимым . Несмотря на эти неудачи, такие методы могут привести к некоторым улучшениям в будущем.

В лабораторных экспериментах было показано, что два штамма эндофитных грибов Pestalotiopsis microspora, выделенные из стеблей растений из тропических лесов Эквадора, способны переваривать полиуретановый пластик как единственный источник углерода для гриба в анаэробных условиях , хотя многие другие неэндофитные грибы продемонстрировали эту способность. , и большинство изолятов эндофитных грибов в этом эксперименте могли в некоторой степени выполнять это.

Открытие лекарств

Эндофиты могут продуцировать широкий спектр соединений, которые могут быть полезны в качестве ведущих соединений при открытии лекарств . Некоторые вторичные метаболиты грибковых эндофитов обладают полезными свойствами; Примером этого является соламаргин . С годами все большее значение приобретает открытие природных продуктов эндофитов, также называемое биоразведкой . Было показано, что многие из этих новых соединений, продуцируемых эндофитами, имеют важные медицинские применения, такие как противомикробные , противопаразитарные , цитотоксические , нейропротекторные , антиоксидантные , миметики инсулина и иммунодепрессанты . Манипуляции с эндосимбиотами растений могут влиять на развитие, рост растений и, в конечном итоге, на качество и количество соединений, собираемых с растения.

Исследования показали, что эндофитные грибы способны продуцировать вторичные метаболиты, которые, как считалось, производятся растениями. Производство этих метаболитов в растениях могло производиться либо исключительно эндофитами, либо передаваться в геном растения-хозяина или из него.

Хорошо известным примером открытия химических веществ, полученных из эндофитных грибов, является гриб Taxomyces andreanae, выделенный из тихоокеанского тиса Taxus brevifolia . T. andreanae производит паклитаксел , также известный как таксол. Этот препарат важен для лечения рака. С тех пор были обнаружены другие эндофиты, которые также продуцируют паклитаксел у других видов хозяев, но до настоящего времени не было создано успешного промышленного источника паклитаксела.

Обнаружены эндофиты с различными противоопухолевыми свойствами. Эндофитные грибы производят множество вторичных соединений, таких как алкалоиды , тритерпены и стероиды, которые, как было показано, обладают противоопухолевым действием. Алкалоид боверицин был выделен из гриба Fusarium oxysporum и показал цитотоксичность в отношении опухолевых клеток PC3 , PANC-1 и A549 . Три тритерпена были обнаружены в эндофите Xylarialean sp., Все три из этих соединений проявляли умеренное цитотоксическое действие на опухолевые клетки.

Некоторые из антимикробных соединений, продуцируемых эндофитными грибами, представляют интерес своей эффективностью против патогенов, у которых выработалась устойчивость к антибиотикам. Несколько изолятов аскомикоты Pestalotiopsis sp. было показано, что они обладают широким спектром противомикробных эффектов, даже против метициллин-резистентного золотистого стафилококка . Изоляты морского гриба Nigrospora sp. оказались более эффективными при лечении туберкулеза с множественной лекарственной устойчивостью, чем существующие методы лечения.

Эндофитный гриб рода Pseudomassaria был обнаружен в тропических лесах Демократической Республики Конго . Этот грибок дает метаболит, который проявляет потенциал как противодиабетическое средство, также известный как миметик инсулина. Это соединение действует как инсулин, и в экспериментах на мышах было показано, что он снижает уровень глюкозы в крови.

сельское хозяйство

Среди многих многообещающих применений эндофитных микробов есть те, которые предназначены для увеличения использования эндофитов в сельском хозяйстве для производства сельскохозяйственных культур, которые растут быстрее, обладают большей устойчивостью и выносливее, чем культуры, лишенные эндофитов. Эндофиты эпихлои широко используются в коммерческих целях в торфяных травах для улучшения характеристик дерна и его устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Piriformospora indica - интересный эндофитный гриб из отряда Sebacinales , он способен колонизировать корни и формировать симбиотические отношения со многими растениями.

Эндофиты, по-видимому, усиливают рост своих симбионтов-растений-хозяев. Эндофиты также обеспечивают своим хозяевам повышенную сопротивляемость как абиотическим, так и биотическим стрессорам, таким как засуха, бедные почвы и травоядность. Усиленный рост и устойчивость, вероятно , обусловлена способностью Эндофитов улучшить питание растений или вторичное производство метаболита, как и в случае Фому eupatorii ' ы ингибирования фитопатогенов фитофтороза . Эндофиты достигают этого за счет увеличения поглощения ценных питательных веществ, ограниченных почвой, из почвы, таких как фосфор, и обеспечения доступа растений к другим питательным веществам, таким как каменный фосфат и атмосферный азот, которые обычно задерживаются в формах, недоступных для растений.

Многие эндофиты защищают растения от травоядных, как насекомых, так и животных, производя вторичные метаболиты, которые не вызывают аппетита или токсичны для травоядных. Все больше внимания уделяется эндофитам, защищающим ценные сельскохозяйственные культуры от инвазивных насекомых. Один из примеров взаимодействия эндофитов, растений и насекомых находится на пастбищах Новой Зеландии, где эндофиты, известные как AR1 и AR37, используются для защиты ценного райграса от аргентинского стеблевого долгоносика, но остаются приемлемыми для другого важного источника пищи - домашнего скота.

Было обнаружено несколько эндофитов, проявляющих инсектицидные свойства. Один из таких эндофитов происходит от Nodulisporium sp . который впервые был собран с растения Bontia daphnoides . Индольные дитерпены , известные как нодулиспоровая кислота, были получены из этого эндофита, которые обладают эффективными инсектицидными свойствами против личинок мясной мухи.

Есть много препятствий на пути успешного использования эндофитов в сельском хозяйстве. Несмотря на многие известные преимущества, которые эндофиты могут дать своим растениям-хозяевам, традиционные методы ведения сельского хозяйства по- прежнему имеют приоритет. Современное сельское хозяйство в значительной степени зависит от фунгицидов и большого количества химических удобрений. Использование фунгицидов отрицательно сказывается на эндофитных грибах, а удобрения снижают зависимость растения от эндофитного симбионта. Несмотря на это, интерес и использование биоинсектицидов и использование эндофитов для помощи в росте растений растет, поскольку органическое и устойчивое сельское хозяйство считается более важным. По мере того как люди становятся все более осведомленными о вреде, который синтетические инсектициды наносят окружающей среде, полезные насекомые, такие как пчелы и бабочки, биологические инсектициды могут стать более важными для сельскохозяйственной отрасли.

Смотрите также

использованная литература