Диплокаулус -Diplocaulus

Диплокаулус
Временной диапазон: 306–255  млн лет От позднего карбона до поздней перми
Диплокаулус - скелет и модель.jpg
Реконструированный скелет и модель восстановления жизни диплокаулуса в Денверском музее природы и науки
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Подкласс: Лепоспондили
Заказ: Nectridea
Семья: Diplocaulidae
Род: Диплокаулус
Коп , 1877 г.
Разновидность
  • D. salamandroides Cope, 1877 ( тип )
  • D. magnicornis Cope, 1882 г.
  • D. brevirostris Olson, 1951 г.
  • D. recurvatus ? Олсон, 1952 год.
  • D. minimus ? Дютюйт, 1988 г.
Синонимы

На уровне рода:

  • Дело Permoplatyops , 1946 г.

Видовой уровень:

  • Diplocaulus limbatus Cope, 1895 г.
  • Diplocaulus copei Broili, 1904 г.
  • Diplocaulus pusillus ? Бройли, 1904 г.
  • Permoplatyops parvus (Williston, 1918 [первоначально Platyops parvus ]).
  • Diplocaulus primigenius Mehl, 1921 г.
  • Diplocaulus parvus Olson, 1972 г.

Диплокаулус (означает «двойной сальник») является вымершим родом из Тонкопозвонковых амфибий , которые жили с поздним карбона до пермских периодов Северной Америки и Африки . Диплокаулус - безусловно, самый крупный и самый известный из лепоспондилов, характеризующийся характерным черепом в форме бумеранга . Останки, приписываемые диплокаулусу , были обнаружены в поздней перми в Марокко и представляют собой самое молодое из известных случаев появления лепоспондила.

Описание

Художественная реконструкция D. magnicornis с консервативными кожными лоскутами, прикрепленными к его пластинчатым рогам.

У диплокаулуса было коренастое, похожее на саламандру тело, но оно было относительно большим, достигая 1 м (3,3 фута) в длину. Хотя полный хвост для этого рода неизвестен, почти полный сочлененный скелет, описанный в 1917 году, сохранил ряд хвостовых позвонков возле головы. Это было истолковано как косвенное доказательство наличия длинного тонкого хвоста, способного дотянуться до головы, если животное свернулось калачиком. Большинство исследований , начиная с этого открытия утверждают , что anguiliform ( угря -как) хвост движение было главной силой локомоции , используемой диплокаулус и его родственников.

Рога

Диаграмма черепа D. magnicornis Дутитта (1917), чьи определения костей черепа очень похожи на современные источники.

Самыми отличительными чертами этого рода и его ближайших родственников были пара длинных выступов или рогов в задней части черепа, придавая голове форму бумеранга. Большая часть внешнего / переднего края каждого рога была образована удлиненной чешуйчатой ​​костью, напоминающей лезвие . С другой стороны, задний край черепа и рогов был образован зачечковыми костями, также известными как дермосупраокципиталы в более ранних публикациях. Однако основным компонентом каждого рога (включая кончики) является длинная кость с исторически спорной идентификацией. Многие ранние источники считали кость пластинчатой, а у других ранних четвероногих это небольшая кость, лежащая на заднем крае черепа. Однако Олсон (1951) сомневался в этом, утверждая, что контакт кости с теменными костью исключает возможность того, что она является табличной. Он утверждал, что кость была надвисочной костью , которая увеличилась и сместилась к задней части черепа. Beerbower (1963) противопоставить рассуждения Олсона, указывая на то , что урокордилус , а тритон -подобных родственник диплокаулус , сохраняется как в сверхвременную кости и табличные кости . У Urocordylus пластинка расположена ближе к задней части черепа и даже касается теменных костей, что опровергает основную точку зрения Олсона. Основываясь на этом наблюдении, более вероятно, что первичная кость рогов у Diplocaulus является пластинчатой. Многие исследования (даже позже публикация Олсон) в настоящее время относятся к диплокаулусу рогам в табличной форме рога на основе аргумента Beerbower в.

Разновидность

D. salamandroides

D. salamandroides был первым обнаруженным видом Diplocaulus . Останки этого вида были обнаружены недалеко от Данвилла, штат Иллинойс , Уильямом Герли и Дж. К. Уинслоу, парой местных геологов . Позже окаменелости были описаны известным палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году. Этот вид известен только по небольшому количеству позвонков, отправленных Копу Герли и Уинслоу. Эти позвонки были отмечены своим сходством с позвонками саламандр (отсюда и название salamandroides ), хотя Коуп не хотел относить их к какой-либо известной группе. Большая челюстная кость с зубами лабиринтодонта была связана с некоторыми из этих позвонков, но она была намного больше, чем ожидалось для позвонков, и, вероятно, принадлежала Eryops или другому более крупному земноводному. D. salamandroides можно было отличить от D. magnicornis по небольшому размеру (от пятой до шестой размера последнего) и менее выраженным добавочным суставным отросткам (в то время идентифицированным как зигосфено-зигантрумовые сочленения ).

Камни, в которых были обнаружены эти окаменелости, неофициально назывались « глинистыми сланцами Клепсидропов », названными Копом в 1865 году в честь местного рода ранних синапсидов. о предполагаемом присутствии окаменелостей рептилий и двоякодышащих рыб . К 1878 году Коп решил, что это место было пермским. В 1908 году EC Case отметил, что сланцы также содержат остатки рыб, относящихся к позднему каменноугольному и раннему пермскому периодам. Он утверждал, что, хотя сланцы Клепсидропса в Иллинойсе и аналогичные красные пласты в Техасе, очевидно, образовались после крупных угольных отложений каменноугольного периода, не было достаточных доказательств, чтобы исключить их из самого каменноугольного периода. В настоящее время глинистые сланцы Клепсидропс обычно относятся к пластам МакЛинсборо или Маттун. Окаменелости D. salamandroides также были найдены в Пенсильвании . В настоящее время считается, что эти образования имеют возраст Миссурийский (поздний карбон).

Схема скелета Diplocaulus magnicornis Дутитта (1917 г.), с восстановленными частями с перемычками

D. magnicornis

Этот вид, описанный Копом в 1882 году, на сегодняшний день является наиболее распространенным и хорошо описанным представителем этого рода. D. magnicornis был первым видом, известным не только по позвонкам, и это позволило Коупу и другим палеонтологам понять природу диплокаулуса как причудливого длиннорогого « батрахиана » (земноводного). Большая часть современных знаний о роде основана на этом виде, так как он превосходит по численности любые другие останки Diplocaulus на сотни экземпляров. D. magnicornis имел широкое временное распространение в красных слоях Техаса и Оклахомы.

D. brevirostris

D. brevirostris был похож на D. magnicornis , но был значительно реже. Он представлен небольшим количеством экземпляров, обнаруженных в ранних пластах техасских красных пластов, в частности формации Арройо группы Clear Fork . Этот вид можно отличить от D. magnicornis по гораздо более короткой и тупой морде по сравнению с длиной черепа в целом. Кроме того, рога более удлиненные, теменные кости имеют выпуклую верхнюю поверхность, а задний край черепа более сильно и плавно изогнут. В то время как молодые особи D. magnicornis также имеют плавно изогнутый задний край черепа, все известные экземпляры D. brevirostris явно являются взрослыми особями, о чем свидетельствует их крепкий орнамент черепа, длинные рога и большие размеры. Следовательно, этот признак является законной отличительной чертой взрослых особей этого вида. Единственный образец, который известен не только по черепу, - это типовой образец AM 4470, в котором сохранились некоторые позвонки, похожие на позвонки D. primigenius . Е.К. Олсон , первоначальный описатель вида, предположил, что он занимал другие места обитания, чем D. magnicornis, такие как горные ручьи, что объясняет его сравнительную редкость. Однако другие исследования показали, что D. magnicornis жили бы в аналогичных условиях, что опровергает гипотезу Олсона.

D. recurvatus

Этот вид из формации Вейл в красных пластах Техаса был очень похож на D. magnicornis и частично сосуществовал с этим видом в более молодых пластах. Олсон предположил, что D. recurvatus, возможно, произошел от ранней разновидности D. magnicornis . D. recurvatus отличается от D. magnicornis одним характерным признаком: кончики таблитчатых рогов «искривлены». Кончики согнуты относительно остальных рогов и резко сужаются. Сравнение с серией роста D. magnicornis показывает, что у экземпляров D. recurvatus пути развития значительно отличались от D. magnicornis . Например, длина и ширина черепа, по-видимому, обратно пропорциональны у D. recurvatus и прямо коррелированы у D. magnicornis . Кроме того, ограничение в рогах D. recurvatus развивается в области, которая в противном случае расширилась бы у взрослых D. magnicornis .

D. minimus

Diplocaulus minimus - вид, известный из формации Икакерн в Марокко. У него был необычно асимметричный череп: левый зубец был длинным и сужающимся, как у других видов, но правый зубец был намного короче и закругленнее. Эта особенность присутствовала в нескольких черепах, относящихся к этому виду, поэтому маловероятно, что это результат раздавливания или деформации. Некоторые исследования показали, что этот вид более тесно связан с Diploceraspis, чем с Diplocaulus magnicornus . Это может означать, что либо Diplocaulus не является истинным монофилетическим родом, либо что Diploceraspis является младшим синонимом рода, либо что «Diplocaulus» minimus представляет отдельный род.

Сомнительный вид

  • D. limbatus был третьим видом Diplocaulus, получившим название, и оставался вторым наиболее известным представителем этого рода до 1950-х годов. Он был описан Э. Д. Копом в 1895 году на основе нескольких неполных образцов, найденных в красных пластах Техаса. Типовой образец представлял собой плохо сохранившийся череп и частичный скелет, обозначенный AM 4471. Коп обнаружил, что череп этого экземпляра имел более короткие и тонкие рога, чем у D. magnicornis , а также, казалось бы, уникальную особенность: большую выемку, отделяющую квадратично-скелетную кость от остальная часть таблитчатого рожка. Позже EC Case предоставил дополнительные отличия, присутствующие в черепе, относящемся к D. limbatus , включая более гладкие края черепа, большие глаза и более заостренные рога. Однако дополнительные образцы D. limbatus, подготовленные Даутитом, показали, что многие идентификационные данные Кейса были ошибочными и что только выемка, указанная Коупом, могла использоваться для отличия его от D. magnicornis . В 1951 году Е.К. Олсон пришел к выводу, что AM 4471 был слишком плохо сохранен, чтобы отличить его от D. magnicornis , и поэтому назвал D. limbatus синонимом этого вида. Однако он также проанализировал упомянутый череп D. limbatus, описанный Case, AM 4470, и обнаружил, что он достаточно уникален, чтобы квалифицироваться как типовой образец нового вида Diplocaulus : D. brevirostris .
  • D. copei и D. pusillus были названы немецким палеонтологом Фердинандом Бройли в 1904 году. D. copei был известен по трем техасским образцам, все из которых были сильно раздроблены и неполны. Бройли утверждал, что этот вид уникален из-за своего небольшого размера и загнутых внутрь рогов. Однако ЕС Кейс не смог найти способа отличить свои экземпляры от экземпляров D. magnicornis и « D. limbatus» и отклонил этот вид как неопределенный, что было принято более поздними источниками. D. ризШиз, известный из пары крохотных черепов найдены в Техасе и хранится в Палеонтологический музей в Мюнхене , является более спорным видов. Черепа отличаются от взрослых особей Diplocaulus других видов, и некоторые ранние источники сомневаются в их принадлежности к этому роду. Эти источники озвучивают вероятность того, что черепа принадлежат другим земноводным из этой местности, например, Trimerorhachis . В 1918 г. Уиллистон использовал образцы D. pusillus в качестве основы для Platyops parvus , нового рода диплокаулидов. В 1946 году EC Case изменил название Williston на Permoplatyops parvus , поскольку название рода Platyops уже использовалось. Он высказал предположение о возможности того, что черепа принадлежали очень молодому диплокаулусу , и в ответ Олсон (1951) назвал D. pusillus (и, следовательно, Permoplatyops parvus ) синонимом одного из других видов Diplocaulus красного ложа , таких как D. magnicornis .
  • D. primigenius был описан в 1921 г. М. Г. Мелем на основе единственного экземпляра, сохранившего череп, элементы плеча и вереницу позвонков. Череп внешне был идентичен черепу D. magnicornis , но позвонки были своеобразными. Они были довольно увеличены, особенно нервные отростки, которые представляли собой высокие грубые структуры с углублениями в самой высокой степени. EC Olson (1951) отметил, что позвонки были сопоставимы с позвонками голотипа D. brevirostris (AM 4470), но также что череп был гораздо более похож на D. magnicornis . Хотя Олсон действительно решил синонимизировать D. primigenius с D. magnicornis , он также отметил, что этот образец остается интересной загадкой с последствиями для разрыва между развитием позвонков и черепа у Diplocaulus .
  • D. parvus , названный Э. К. Олсоном в 1972 г., был определен как новый вид, не имеющий никакой связи с Permoplatyops parvus , который на тот момент рассматривался как синоним D. magnicornis . D. parvus известен по единственному экземпляру из формации Чикаша в Оклахоме . В целом он был очень похож на D. recurvatus , отличаясь, прежде всего, меньшими размерами и изолированным географическим положением. Germain (2010) не считал эти признаки достаточными, чтобы оправдать сохранение D. parvus отдельно от D. recurvatus . В Парвус D. образец является потенциально самым молодым диплокаулус ископаемое выздоровел из Северной Америки, около 270 миллионов лет.

Палеобиология

Функция пластинчатых рупоров

По поводу назначения этих рогов выдвигались различные гипотезы. Одно из первых предположений, сделанных С. В. Уиллистоном в 1909 г., заключалось в том, что они защищают внешние жабры , но в 1911 г. Кейс ЕС указал, что для этой идеи мало доказательств. Другая гипотеза была выдвинута в диссертации , опубликованной профессором Канзасского университета Германом Даутитом в 1917 году, в которой основное внимание было уделено анатомии диплокаулуса . Даутитт утверждал, что наиболее бесспорной функцией было то, что рога действовали как противовес, компенсируя мощную переднюю часть головы, которую в противном случае было бы трудно поднять. Однако он также отметил, что это, вероятно, не было их основной функцией, и что они могли быть дезадаптивным развитием «в результате некоторого внутреннего метаболического расстройства».

В 1951 году Е.К. Олсон предположил, что рога могли поддерживать кожные лоскуты, способные помочь животному при беге на коньках или в передвижении, как у ската . Однако он признал, что его предположение было полностью предположительным, учитывая отсутствие доказательств в отношении мягких тканей. Он также вкратце предложил другие возможные функции, такие как использование широкой головы в качестве роющего инструмента, чтобы спастись от хищников или пережить засуху. Дж. Р. Бирбауэр возродил гипотезу о том, что рога участвуют в дыхании, во время своего описания Diploceraspis в 1963 году , который был близким родственником Diplocaulus . Его аргумент основывался на возможности того, что рога поддерживали вертикальные мешочки, похожие на жаберную крышечку, защищающие внешние или внутренние жабры. Одна из возможностей состоит в том, что форма была оборонительной, поскольку даже крупному хищнику было бы трудно проглотить существо с такой широкой головой.

Поднимать

Новую гипотезу функции рогов выдвинули южноафриканский палеонтолог Артур Круикшанк и специалист по гидродинамике Б.В. Наклон в статье 1980 года. Они предположили, что пластинчатые рога действовали как подводные крылья , позволяя животному более легко контролировать, как вода течет по его голове. В процессе исследования компания Cruickshank & Skews разработала полномасштабную модель головы и части тела диплокаулуса , изготовленную из пробкового дерева и пластилина. Модель была помещена в аэродинамическую трубу и подверглась нескольким испытаниям для определения сопротивления, подъемной силы и других сил, испытываемых головой в различных ситуациях.

Результаты показали, что рога создавали значительную подъемную силу , которая позволяла животному довольно быстро и легко подниматься в толще воды реки или ручья. Подъем имел место, когда голова была параллельна потоку воды (моделируется воздухом), при этом подъемная сила увеличивалась при более высоком угле атаки (угол выше горизонтали) и опускалась только тогда, когда голова достигала высокого угла сваливания 22 градуса. Подъемный момент и момент тангажа были минимизированы на 1,5 градуса ниже горизонтали, что могло быть естественным углом покоя головы.

Когда «пасть» модели была открыта, подъемная сила практически не пострадала, момент тангажа уменьшился, а лобовое сопротивление лишь немного увеличилось. Это указывает на то, что диплокаулусы не были бы серьезно ущемлены, если бы решили атаковать добычу, поднимаясь по воде. Cruickshank & Skews также приклеили к модели множество маленьких сфер, чтобы проверить, как нерегулярная текстура повлияет на механику головы. Очень неровные сферы резко снизили подъемную силу и увеличили лобовое сопротивление, но когда они стерлись (оставив лишь слегка неровный клеевой слой), единственное серьезное снижение аэродинамического качества (по сравнению с гладкой моделью) заключалось в том, что угол сваливания уменьшился до 16 градусов. . В исследовании также спрашивали о гидродинамике Diploceraspis , у которого отсутствовал фланец на нижней стороне рогов, как у Diplocaulus . Когда фланец был удален из гладкой модели, результирующая подъемная сила начала создаваться под меньшим углом, на 6 градусов ниже горизонтали, а не на 1,5. Это может указывать на то, что Diploceraspis был лучше адаптирован для более медленных потоков, где немедленный подъем имел приоритет над более постепенным подъемом, создаваемым моделью Diplocaulus , которая могла бы использовать преимущества более быстрого течения.

Палеоэкология

Было обнаружено, что трио из трех молодых диплокаулусов в норе из восьми человек (плюс один молодой эриопс ) были частично съедены парусным синапсидом Dimetrodon , который, вероятно, обнаружил земноводных во время засухи. Один из троих был убит от укуса головы, отравившего часть черепа и части мозга, смертельная травма, от которой животное не могло защититься.

В популярных СМИ

Dragapult , Drakloak и Dreepy из франшизы Pokémon основаны на Diplocaulus .

Галерея

использованная литература