Динофлагеллят - Dinoflagellate

Динофлагеллята
Временной диапазон: 240–0  млн лет Триас или более ранний период – настоящее время
Ceratium hirundinella.jpg
Ceratium sp.
Научная классификация е
Клэйд : SAR
Infrakingdom: Альвеолаты
Тип: Myzozoa
Подтип: Динозоа
Суперкласс: Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880–1889] sensu Gomez 2012
Классы
Синонимы
  • Cilioflagellata Claparède & Lachmann, 1868 г.
  • Dinophyta Dillon, 1963 год.
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914 г.
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946 г.
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883 г.
  • Диномастигота Маргулис и Саган, 1985 г.
  • Dinophyta Dillon, 1963 год.

В динофлагелляты ( греческий δῖνος Динос «кружение» и латинское жгутик «кнут, плеть») являются монофилетическая группа одноклеточных эукариот , составляющих филюмом динофлагелляты и обычно считаются водоросли . Динофлагелляты - это в основном морской планктон , но они также обычны в пресноводных средах обитания . Их численность меняется в зависимости от температуры поверхности моря , солености и глубины. Многие динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофна , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия и мизоцитоз ).

По количеству видов динофлагелляты являются одной из крупнейших групп морских эукариот, хотя и значительно меньше диатомовых . Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а некоторые формы паразитируют (например, Oodinium и Pfiesteria ). Некоторые динофлагелляты образуют стадии покоя, называемые цистами динофлагеллят или диноцистами , как часть своего жизненного цикла, и это известно у 84 из 350 описанных пресноводных видов и чуть более чем у 10% известных морских видов. Динофлагелляты - это альвеоляты, обладающие двумя жгутиками , что является наследственным состоянием биконтов .

В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллят. По другой оценке, около 2 000 живых видов, из которых более 1700 являются морскими (свободноживущими, а также бентическими), а около 220 - пресноводными. По последним оценкам, в общей сложности насчитывается 2 294 ныне живущих вида динофлагеллят, включая морских, пресноводных и паразитических динофлагеллят.

Быстрое накопление определенных динофлагеллат может привести к видимому окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив (вредоносное цветение водорослей ), которое может вызвать отравление моллюсками, если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию - в основном излучают сине-зеленый свет. Таким образом, некоторые части Индийского океана ночью подсвечиваются сине-зеленым светом.

Этимология

Термин «динофлагеллята» представляет собой сочетание греческого слова dinos и латинского flagellum . Dinos означает «кружение» и означает особый способ плавания динофлагеллят. Flagellum означает «хлыст», и это относится к их жгутикам .

История

В 1753 году первые современные динофлагелляты были описаны Генри Бейкером как «Анималкулы, вызывающие искрящийся свет в морской воде» и названы Отто Фридрихом Мюллером в 1773 году. Термин происходит от греческого слова δῖνος ( dînos ), означающего кружение, и Latin flagellum , уменьшительное название кнута или плети.

В 1830-х годах немецкий микроскопист Кристиан Готфрид Эренберг изучил множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллят, которые используются до сих пор, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophysis .

Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бютчли в 1885 году как отряд жгутиковых Dinoflagellida. Ботаники рассматривали их как разделение водорослей, названный Pyrrophyta или Pyrrhophyta ( «огнь водоросль»; греческий pyrr (ч) ОС , огнь) после светящихся форм или Dinophyta . В разное время сюда включались криптомонады , эбрииды и эллобиопсиды , но теперь только последние считаются близкими родственниками. Известно, что динофлагелляты обладают способностью трансформироваться от нецистообразующих к цистообразующим стратегиям, что чрезвычайно затрудняет воссоздание их эволюционной истории.

Морфология

Жгутик продольный (lf) и поперечный (tf); мешок pusule (sp); ядро (п).
Анатомия динофлагеллат

Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя непохожими жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (жгутик диноконта). У них есть ленточный поперечный жгутик с множественными волнами, которые бьют слева от клетки, и более традиционный, продольный жгутик, бьющийся назад. Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, у которой только внешний край волнистый от основания до кончика из-за действия аксонемы, которая проходит вдоль него. Край аксонемы имеет простые волоски разной длины. Движение жгутиков производит поступательное движение, а также вращающую силу. Продольный жгутик имеет относительно обычный вид, с небольшим количеством волосков или без них. Он бьет с одним или двумя периодами до своей волны. Жгутики залегают в поверхностных бороздках: поперечной в поясной части и продольной в борозде, хотя его дистальная часть свободно выступает за клеткой. У видов динофлагеллят с жгутиками десмоконта (например, Prorocentrum ) два жгутика дифференцированы, как у диноконтов, но они не связаны с бороздками.

Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфиесмой или корой, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков, называемых альвеолами (= амфиесмальные пузырьки), и связанных структур. В текатных («бронированных») динофлагеллатах они поддерживают перекрывающиеся целлюлозные пластины для создания своего рода брони, называемой theca или lorica , в отличие от атекатных («обнаженных») динофлагеллат. Они бывают различной формы и расположения, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагелляты. Обычно термин «табуляция» используется для обозначения такого расположения текальных пластин . Конфигурация пластины может быть обозначена формулой пластины или формулой таблицы. Волокнистые экструзомы также встречаются во многих формах.

Поперечная бороздка, так называемая cingulum (или сигулум) проходит вокруг клетки, разделяя ее на переднюю (эписома) и заднюю (гипосома). Если и только если присутствует тека, части называются эпитеками и гипотеками соответственно. Сзади, начиная с поперечной бороздки, проходит продольная борозда, называемая бороздой. Поперечный жгутик ударяет в цингулюм, продольный жгутик - в борозду.

Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями эта организация указывает на тесную взаимосвязь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями , вместе именуемыми альвеолиями .

Таблицы динофлагеллятов можно сгруппировать в шесть «типов таблиц»: гимнодиноид , суссоид , гоньяулакоид - перидиниоид , нанноцератопсиоид , динофизиоид и пророцентроид .

В хлоропластах в большинстве фотосинтетического динофлагеллята связаны три мембраны , предполагая , что они, вероятно , были получены из некоторых заглатывания водорослей . Большинство фотосинтезирующих видов содержат хлорофиллы а и с2, каротиноид бета-каротин и группу ксантофиллов, которая, по-видимому, уникальна для динофлагеллат, обычно перидинин , диноксантин и диадиноксантин . Эти пигменты придают многим динофлагеллятам характерный золотисто-коричневый цвет. Тем не менее, динофлагелляты Karenia BREVIS , Karenia mikimotoi , и Karlodinium micrum приобрели другие пигменты через эндосимбиоза, в том числе фукоксантина . Это говорит о том, что их хлоропласты были включены в несколько эндосимбиотических событий с участием уже окрашенных или вторично бесцветных форм. Открытие пластид в Apicomplexa привело некоторых к предположению, что они унаследованы от предка, общего для этих двух групп, но ни одна из более базальных линий не имеет их. Тем не менее, клетка динофлагеллят состоит из более общих органелл, таких как грубая и гладкая эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , митохондрии , липидные и крахмальные зерна и пищевые вакуоли . Некоторые даже были обнаружены со светочувствительной органеллой, глазным пятном или стигмой или более крупным ядром, содержащим заметное ядрышко . У динофлагеллята Erythropsidium самый маленький из известных глаз.

У некоторых атекатных видов есть внутренний скелет, состоящий из двух звездообразных кремнистых элементов, функция которых неизвестна, и их можно найти в виде микрофоссилий . Таппан провел обзор динофлагеллят с внутренним скелетом . Это включало первое подробное описание пентастеров у Actiniscus pentasterias , основанное на сканирующей электронной микроскопии . Они помещаются в отряд Gymnodiniales , подотряд Actiniscineae .

Структура и формирование тека

Формирование текальных пластинок подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований.

Ядро динофлагеллат: динокарион

«Сердцевинные динофлагелляты» ( динокариоты ) имеют особую форму ядра , называемую динокарионом , в которой хромосомы прикреплены к ядерной мембране . Они несут уменьшенное количество гистонов . Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение, поэтому называются вирусными нуклеопротеинами динофлагеллат (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичным сродством к гистонам и встречаются во множестве посттрансляционно модифицированные формы. Ядра динофлагеллат остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза , который закрыт и включает уникальное внеядерное митотическое веретено . Ядро такого типа когда-то считалось промежуточным звеном между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот , поэтому их называли «мезокариотическими», но теперь они считаются производными, а не примитивными чертами (т.е. предки динофлагеллят имели типичные эукариотические ядра) . В дополнении к dinokaryotes, DVNPs можно найти в группе базального динофлагеллята (известную как морская альвеоляты «MALVs») этой отрасль , как сестра dinokaryotes ( Syndiniales ).

Классификация

Динофлагелляты являются протистами и были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Около половины современных видов динофлагеллят - автотрофы, обладающие хлоропластами, а половина - нефотосинтезирующие гетеротрофы.

Перидинина динофлагеллят, названной в честь их перидинина пластид, кажется, наследственными для динофлагеллятных линии. Почти половина всех известных видов имеет хлоропласты, которые являются либо исходными пластидами перидинина, либо новыми пластидами, полученными от других линий одноклеточных водорослей посредством эндосимбиоза. Остальные виды потеряли свои фотосинтетические способности и приспособились к гетеротрофному, паразитарному или клептопластическому образу жизни.

Большинство (но не все) динофлагеллят имеют динокарион , описанный ниже (см .: Жизненный цикл ниже). Динофлагеллят с микросхемой динокариона классифицируется по Dinokaryota , в то время как динофлагелляты без динокариона классифицируется по Syndiniales .

Хотя ядра динофлагеллат классифицируются как эукариоты , они не являются характерными для эукариот, поскольку некоторые из них не имеют гистонов и нуклеосом и поддерживают постоянно конденсированные хромосомы во время митоза . Ядро динофлагеллят было названо Доджем (1966) «мезокариотическим» из-за того, что оно обладает промежуточными характеристиками между областями спиральной ДНК прокариотических бактерий и четко определенным ядром эукариот. Эта группа, однако, содержит типичные эукариотические органеллы , такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты.

Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех видов, как морских, так и пресноводных, известных в то время. Позже Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические статьи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). Сурния (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, исключая информацию на уровне видов. Последний указатель написан Гомесом.

Идентификация

Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, публикуются для Мексиканского залива, Индийского океана, Британских островов, Средиземного и Северного морей.

Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллят является флора Зюссвассера .

Calcofluor-white можно использовать для окрашивания пластинок тека в армированных динофлагеллятах.

Экология и физиология

Среды обитания

Динофлагеллаты могут встречаться во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной, в том числе в снегу или льду. Они также обычны в придонной среде и морском льду.

Эндосимбионты

Все Zooxanthellae являются динофлагеллятами, и большинство из них входят в состав Symbiodiniaceae (например, рода Symbiodinium ). Широко известна связь между симбиодиниумом и кораллами, строящими рифы . Однако эндосимбионтные зооксантеллы населяют большое количество других беспозвоночных и простейших, например многих морских анемонов , медуз , голожаберников , гигантского моллюска Tridacna и нескольких видов радиолярий и фораминифер . Многие существующие динофлагелляты являются паразитами (здесь они определяются как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т. Е. Эндопаразиты , или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, т. Е. Эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или простейших хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды, питаясь зоопланктоном или рыбами-хозяевами. У большинства паразитических динофлагеллят инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллят.

Стратегии питания

У динофлагеллят наблюдаются три стратегии питания: фототрофия , миксотрофия и гетеротрофия . Фототрофы могут быть фотоавтотрофами или ауксотрофами . Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также являются гетеротрофами. Факультативные миксотрофы, у которых для питания достаточно автотрофии или гетеротрофности, классифицируются как амфитрофные. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными sensu stricto . Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептохлоропласты), полученные с пищей ( клептопластика ). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами в качестве хищников или паразитов.

Пищевые включения содержат бактерии, сине-зеленые водоросли, мелкие динофлагелляты, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты.

Механизмы захвата и проглатывания у динофлагеллят довольно разнообразны. Некоторые динофлагелляты, как текатные (например, Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ), так и нетекатные (например, Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. И Kofoidinium spp.), Привлекают добычу в бороздчатую область клетки (либо посредством потоков воды, создаваемых жгутиками, либо через псевдоподиальные отростки) и заглатывают добычу через борозду. У некоторых видов Protoperidinium , например P. conicum , большая кормовая вуаль - псевдопод, называемая паллием - выдавливается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= кормление паллием). Oblea , Zygabikodinium и Diplopsalis - единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот конкретный механизм питания. Грибкообразный Katodinium (Gymnodinium) , обычно встречающийся в качестве контаминанта в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к своей добыче и заглатывая цитоплазму жертвы через расширяющийся стебель. Два родственных вида, polykrikos kofoidii и neatodinium, выстреливают гарпуноподобную органеллу для захвата добычи. Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя у Podolampas bipes наблюдались псевдоподиальные расширения .

Цветет

Цветение динофлагеллат обычно непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и небольшой сменой видов. Низкое видовое разнообразие может быть связано с множеством факторов. Один из способов возникновения недостатка разнообразия в цветении - это уменьшение хищничества и уменьшение конкуренции. Первое может быть достигнуто за счет того, что хищники отвергают динофлагеллату, например, уменьшая количество пищи, которую они могут съесть. Это дополнительно помогает предотвратить увеличение давления хищников в будущем из-за того, что хищникам, которые отвергают его, не хватает энергии для размножения. Затем вид может сдерживать рост своих конкурентов, достигая таким образом доминирования.

Вредное цветение водорослей

Динофлагелляты иногда цветут в концентрации более миллиона клеток на миллилитр. При таких обстоятельствах они могут производить токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убивать рыбу и накапливаться в фильтрах, таких как моллюски , которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые их едят. Это явление называется красным приливом из-за цвета, который цвет придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты, например, Pfiesteria, могут также образовывать токсичные налеты . Некоторые соцветия динофлагеллят не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые при потревожении испускают короткие вспышки света.

Цветение водорослей ( акасио ) Noctiluca spp. в Нагасаки

Тот же самый красный прилив, упомянутый выше, более конкретно возникает, когда динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться из-за обилия питательных веществ в воде. Хотя возникающие красные волны являются необычным зрелищем, они содержат токсины, которые влияют не только на всю морскую жизнь в океане, но и на людей, которые их потребляют. Конкретный переносчик - моллюски . Это может привести как к несмертельным, так и к смертельным заболеваниям. Одним из таких ядов является сакситоксин , мощный паралитический нейротоксин . Поступление фосфатов в организм человека еще больше способствует возникновению этих красных приливов, поэтому существует большой интерес к тому, чтобы узнать больше о динофлагеллятах как с медицинской, так и с экономической точки зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны поглощать растворенный органический фосфор для P-питательного вещества, несколько видов HAS оказались очень универсальными и механически разнообразными в использовании различных типов DOP. Экология вредоносного цветения водорослей широко изучается.

Биолюминесценция

Изображение биолюминесценции N. scintillans с длинной выдержкой в яхтенном порту Зебрюгге , Бельгия
Каякинг в Биолюминесцентном заливе , Вьекес, Пуэрто-Рико

Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллат. Более 18 родов динофлагеллят являются биолюминесцентными, большинство из них излучают сине-зеленый свет. Эти виды содержат сцинтиллоны , отдельные цитоплазматические тельца (около 0,5 мкм в диаметре), распределенные в основном в кортикальной области клетки, выходящие из кармана основной клеточной вакуоли. Они содержат динофлагеллат люциферазу , основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллат, и люциферин , тетрапиррольное кольцо, производное хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции светопродуцирования. Свечение происходит в виде короткой (0,1 с) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно в результате механического воздействия. Поэтому при механической стимуляции - например, лодкой, плаванием или волнами - можно увидеть синий искрящийся свет, исходящий от поверхности моря.

Биолюминесценция динофлагеллат контролируется циркадными часами и происходит только ночью. Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Количество сцинтиллонов больше ночью, чем днем, и они разрушаются в конце ночи, во время максимальной биолюминесценции.

Люциферин-люциферазная реакция, отвечающая за биолюминесценцию, чувствительна к pH. Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя люциферину, а точнее тетрапирролу, связываться. Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут напугать своих хищников мигающим светом или отпугнуть потенциальных хищников с помощью косвенного эффекта, такого как «сигнализация о взломе». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагелляте и ее атакующему, делая хищника более уязвимым для хищников с более высоких трофических уровней.

Бухты биолюминесцентной экосистемы динофлагеллат являются одними из самых редких и хрупких, самые известные из которых - Биолюминесцентный залив в Ла-Паргера, Лахас , Пуэрто-Рико; Москито-Бэй на Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас-Кабесас-де-Сан-Хуан-Резерва-Натурал- Фахардо, Пуэрто-Рико . Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от Монтего-Бей, Ямайка, а биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. В Соединенных Штатах Центральная Флорида является домом для лагуны Индийской реки , изобилующей динофлагеллятами летом и биолюминесцентными гребневиками зимой.

Производство липидов и стеролов

Динофлагеллаты производят характерные липиды и стерины. Один из этих стеринов типичен для динофлагеллят и называется диностерином .

Транспорт

Динофлагеллятная тека может быстро опускаться на морское дно в морском снегу .

Жизненный цикл

Динофлагелляты имеют гаплонтический жизненный цикл , за исключением, возможно, Noctiluca и его родственников. Жизненный цикл , как правило , включает в себя бесполое размножение путем митоза, либо через desmoschisis или eleuteroschisis . Происходят более сложные жизненные циклы, особенно у паразитических динофлагеллят. Половое размножение также происходит, хотя этот способ размножения известен лишь у небольшого процента динофлагеллят. Это происходит в результате слияния двух особей с образованием зиготы , которая может оставаться подвижной, как это типично для динофлагеллат, и затем называется планозиготой. Эта зигота может позже сформировать стадию покоя или гипнозиготу , которая называется динофлагеллатной кистой или диноцистой . После (или до) прорастания кисты вылупившийся птенец подвергается мейозу с образованием новых гаплоидных клеток . Динофлагелляты, по-видимому, способны выполнять несколько процессов восстановления ДНК, которые могут иметь дело с различными типами повреждений ДНК.

Жизненный цикл динофлагеллат: 1-митоз, 2-половое размножение, 3-планозигота, 4-гипнозигота, 5-планомейоцит.
Жизненный цикл динофлагеллат, включая возможные описанные переходы 

Кисты динофлагеллят

Жизненный цикл многих динофлагеллят включает по крайней мере одну нефлагеллированную бентосную стадию ( циста ). Различные типы цист динофлагеллат в основном определяются на основе морфологических (количество и тип слоев в клеточной стенке) и функциональных (долгосрочная или краткосрочная выносливость) различий. Первоначально считалось, что эти характеристики позволяют четко отличать пленочные (тонкостенные) кисты от покоящихся (двустенных) динофлагеллатных кист. Первые считались краткосрочными (височными), а вторые - долговременными (покоящимися) кистами. Однако в течение последних двух десятилетий дальнейшие знания высветили огромную сложность историй жизни динофлагеллят.

Покоящиеся цисты Scripsiella sp. (a), Alexandrium pseudogoniaulax (b), Protoceratium reticulatum (c), A. taylori (d), A. tamarense (e), Protoperidinium oblongum (f), Kryptoperidinium foliaceum (g) и Gymnodinium catenatum (h). Шкала шкалы: 10 мкм.

Более 10% из примерно 2000 известных морских видов динофлагеллят продуцируют цисты в рамках своего жизненного цикла (см. Диаграмму справа). Эти бентосные фазы играют важную роль в экологии вида как часть планктонно-бентосной связи, в которой цисты остаются в слое донных отложений в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста, и оттуда повторно заселяют толщу воды при благоприятных условиях. восстановлен.

Действительно, считается, что во время эволюции динофлагеллат потребность в адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды и / или сезонности стала движущей силой развития этой стадии жизненного цикла. Большинство протистов образуют спящие кисты, чтобы противостоять голоданию и ультрафиолетовому излучению. Однако существуют огромные различия в основных фенотипических, физиологических и резистентных свойствах цист каждого вида динофлагеллат. В отличие от высших растений, большая часть этой изменчивости, например, в периоды покоя , еще не доказано, что она связана с адаптацией к широте или зависит от других черт жизненного цикла. Таким образом, несмотря на недавние достижения в понимании историй жизни многих видов динофлагеллят, включая роль стадий цист, остается много пробелов в знаниях об их происхождении и функциях.

Признание способности динофлагеллят энцистировать восходит к началу 20 века при биостратиграфических исследованиях ископаемых цист динофлагеллят. Пол Рейнш был первым, кто идентифицировал цисты как окаменелые останки динофлагеллят. Позже сообщалось об образовании кисты в результате слияния гамет, что привело к заключению, что инцистирование связано с половым размножением. Эти наблюдения также подтвердили идею о том, что инцистирование микроводорослей - это, по сути, процесс, посредством которого зиготы готовятся к периоду покоя. Поскольку цисты покоя, изучавшиеся до этого времени, возникли в результате половых процессов, состояние покоя было связано с сексуальностью, и это предположение сохранялось в течение многих лет. Это приписывание совпадало с эволюционными теориями о происхождении слияния эукариотических клеток и сексуальности, которые постулировали преимущества для видов с диплоидными стадиями покоя, в их способности противостоять питательному стрессу и мутационному УФ-излучению посредством рекомбинационной репарации, а также для тех, кто имеет гаплоидные вегетативные стадии, при бесполом делении количество клеток увеличивается вдвое. Тем не менее, определенные условия окружающей среды могут ограничивать преимущества рекомбинации и сексуальности, например, у грибов возникли сложные комбинации гаплоидных и диплоидных циклов, которые включают стадии бесполого и полового покоя.

Однако в общем жизненном цикле динофлагеллат, продуцирующих цисты, как это было обозначено в 1960-х и 1970-х годах, цисты в состоянии покоя считались уделом сексуальности, что само по себе считалось реакцией на стресс или неблагоприятные условия. Сексуальность включает слияние гаплоидных гамет из подвижных планктонных вегетативных стадий с образованием диплоидных планозигот, которые в конечном итоге образуют цисты, или гипнозиготы , прорастание которых подлежит как эндогенному, так и экзогенному контролю. Эндогенно перед прорастанием обязательно должен быть установлен минимальный период физиологического созревания (покоя) для каждого вида. Таким образом, гипнозиготы также назывались «покоящимися» или «устойчивыми» цистами в связи с этим физиологическим признаком и их способностью после покоя оставаться жизнеспособными в отложениях в течение длительных периодов времени. Внешне прорастание возможно только при благоприятных условиях окружающей среды.

Тем не менее, с открытием того, что планозиготы также могут делиться, стало очевидно, что сложность жизненных циклов динофлагеллят была больше, чем первоначально предполагалось. После подтверждения этого поведения у нескольких видов, способность половых фаз динофлагеллат восстанавливать вегетативную фазу, минуя образование кист, стала общепринятой. Кроме того, в 2006 г. Кремп и Парроу показали покоящиеся цисты холодноводных динофлагеллят Балтийского моря Scrippsiella hangoei и Gymnodinium sp. были образованы путем прямого инцистирования гаплоидных вегетативных клеток, т. е. бесполым путем. Кроме того, для зиготических кист Pfiesteria piscicida состояние покоя не было существенным.

Геномика

Одна из самых ярких особенностей динофлагеллят - это большое количество клеточной ДНК, которую они содержат. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК / клетку, тогда как оценки содержания динофлагеллятной ДНК колеблются от 3 до 250 пг / клетку, что соответствует примерно 3000-215 000 МБ (для сравнения, гаплоидный геном человека составляет 3180 МБ, а гексаплоид Triticum пшеница 16 000 Мб). Полиплоидия или политения могут объяснять это большое содержание клеточной ДНК, но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. Скорее, это было приписано, гипотетически, безудержной ретропозиции, обнаруженной в геномах динофлагеллят.

Помимо непропорционально больших геномов, ядра динофлагеллат уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК настолько плотно упакована, что точно неизвестно, сколько у них хромосом.

Динофлагелляты имеют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa . Обе группы имеют очень редкие митохондриальные геномы (около 6 килобаз (кб) в Apicomplexa против ~ 16 килобаз для митохондрий человека). Один вид, Amoebophrya ceratii , полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. Гены в геномах динофлагеллат претерпели ряд реорганизаций, включая массивную амплификацию и рекомбинацию генома, в результате чего несколько копий каждого гена и фрагментов гена были связаны в многочисленные комбинации. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транс-сплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК, перекодирование большинства генов. Причины этого преобразования неизвестны. В небольшой группе динофлагеллят, называемых «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомовые водоросли) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно разными митохондриями.

У большинства видов пластидный геном состоит всего из 14 генов.

ДНК пластиды в перидинин-содержащих динофлагеллятах заключена в серию маленьких кружков. Каждый кружок содержит один или два полипептидных гена. Гены этих полипептидов специфичны для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтезирующих эукариот кодируются исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого круга есть различимая «сердцевина». Гены всегда находятся в одной и той же ориентации по отношению к этой основной области.

Что касается штрих-кодирования ДНК , ITS-последовательности могут использоваться для идентификации видов, где генетическое расстояние p≥0,04 может использоваться для определения границ видов, что успешно применялось для разрешения давней таксономической путаницы, как в случае разрешения Александрия. tamarense на пять видов. Недавнее исследование показало, что значительная часть генов динофлагеллат кодирует неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и клоноспецифичными.

Эволюционная история

Динофлагелляты в основном представлены в виде окаменелостей ископаемыми диноцистами , которые имеют долгую геологическую летопись с наименьшими проявлениями в середине триаса , в то время как геохимические маркеры предполагают присутствие в раннем кембрии.

Некоторые данные указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могли быть продуктом предковых динофлагеллят (протодинофлагеллят).

Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагеллаты сгруппированы с инфузориями и апикомплексами (= Sporozoa) в хорошо поддерживаемую кладу, альвеоляты . Ближайшие родственники dinokaryotic динофлагеллята кажутся apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians и Oxyrrhis . Молекулярные филогении похожи на филогении, основанные на морфологии.

На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллат, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдины (например, Amoebophrya и Hematodinium ).

Все динофлагелляты содержат пластиды красных водорослей или остаточные (нефотосинтетические) органеллы происхождения красных водорослей. Однако паразитическая динофлагеллята Hematodinium полностью лишена пластиды. Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства своих первоначальных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) в результате так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и их исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением тех, которые принадлежат к представителям рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно Trebouxiophyceae или Ulvophyceae . Родословные с третичным эндосимбиозом являются Dinophysis с пластидами из в криптофитовых водорослях , то Karenia, Karlodinium и Такаям, которые обладают пластидами гаптофитовых водорослей происхождения, а также Peridiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium, который имеет пластиды , полученные из диатомовых Некоторых видов также выполняют клептопластие .

Эволюция динофлагеллат была разделена на пять основных организационных типов: пророцентроид, динофизоид, гоньяулакоид, перидиниоид и гимнодиноид. Переход морских видов в пресную воду происходил нечасто во время диверсификации динофлагеллят и в большинстве случаев не происходил в последнее время, возможно, уже в меловом периоде .

Недавно «живое ископаемое» Dapsilidinium pastielsii было обнаружено в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне , который служил убежищем для термофильных динофлагеллят.

Примеры

Смотрите также

использованная литература

Библиография

внешние ссылки