Зависимость от плотности - Density dependence
В экологии популяций , зависящие от плотности процессы происходят , когда темпы роста населения регулируются плотностью населения . В этой статье основное внимание будет уделено зависимости от плотности в контексте жизненных циклов макропаразитов .
Положительная зависимость от плотности
Положительная зависимость плотности , плотности в зависимости от упрощения , или эффект Allee описывает ситуацию , в которой рост населения способствуют увеличению плотности населения.
Примеры
Для раздельнополых (раздельных полов) обязательных паразитов для завершения цикла передачи требуются спарившиеся самки червей. При низкой плотности паразитов вероятность того, что самка червя встретится с самцом и образует пару для спаривания, может стать настолько низкой, что размножение будет ограничено из-за инфекций одного пола. При более высокой плотности паразитов увеличивается вероятность образования пар и успешного размножения. Это наблюдалось в динамике популяции шистосом .
Процессы положительной зависимости от плотности происходят в жизненных циклах макропаразитов, которые зависят от переносчиков с цибариальной арматурой, таких как комары Anopheles или Culex . Для Wuchereria bancrofti , филяриальной нематоды, хорошо развитые цибариальные арматуры переносчиков могут повредить попавшие в организм микрофилярии и препятствовать развитию инфекционных личинок L3 . При низкой плотности микрофилярий большинство микрофилярий могут быть разорваны зубами, что препятствует успешному развитию инфекционных личинок L3. По мере проглатывания большего количества личинок те, которые запутались в зубах, могут защитить оставшихся личинок, которые затем остаются неповрежденными во время проглатывания.
Положительные процессы зависимости от плотности могут также возникать при инфекциях макропаразитов, которые приводят к иммуносупрессии . Инфекция Onchocerca volvulus способствует иммуносупрессивным процессам в организме человека-хозяина, которые подавляют иммунитет против поступающих инфекционных личинок L3. Это подавление антипаразитарного иммунитета приводит к тому, что скорость укоренения паразитов увеличивается с увеличением количества паразитов.
Отрицательная зависимость от плотности
Отрицательная зависимость от плотности или ограничение , зависящее от плотности , описывает ситуацию, в которой рост популяции сдерживается скученностью, хищниками и конкуренцией. В клеточной биологии он описывает уменьшение клеточного деления. Когда клеточная популяция достигает определенной плотности, количество необходимых факторов роста и питательных веществ, доступных для каждой клетки, становится недостаточным для продолжения роста клеток .
Это также верно и для других организмов, поскольку повышенная плотность означает усиление внутривидовой конкуренции . Более высокая конкуренция означает, что индивидуум имеет меньший вклад в следующее поколение, то есть потомство. Смертность, зависящая от плотности, может быть чрезмерной, недостаточной или точно компенсирующей.
Также существует не зависящее от плотности подавление , когда другие факторы, такие как погодные или экологические условия и нарушения, могут влиять на способность популяции .
Примером переменной, зависящей от плотности, является теснота и конкуренция.
Примеры
Имеется зависящая от плотности плодовитость , где уровень рождаемости падает по мере роста конкуренции. В контексте желудочно-кишечных нематод масса самок Ascaris lumbricoides и скорость их яйценоскости снижаются по мере увеличения интенсивности инфекции хозяина. Таким образом, вклад каждого червя в передачу на душу населения снижается в зависимости от интенсивности инфекции.
Смертность переносчиков, вызванная паразитами, является формой отрицательной зависимости от плотности. Onchocerciasis жизненный цикл включает в себя передачу через черный зольной вектор. В этом жизненном цикле ожидаемая продолжительность жизни вектора черной мухи уменьшается по мере увеличения нагрузки червя, поглощаемой вектором. Поскольку микрофиляриям O. volvulus требуется не менее семи дней для созревания в инфекционные личинки L3 у мошек, нагрузка червя ограничивается уровнями, которые позволяют мошке выжить достаточно долго, чтобы передать инфекционные личинки L3 людям.
В жизненных циклах макропаразитов
В жизненных циклах макропаразитов процессы, зависящие от плотности, могут влиять на плодовитость, выживание и укоренение паразитов. Процессы, зависящие от плотности, могут действовать в нескольких точках жизненного цикла макропаразитов. Для филяриальных червей процессы, зависящие от плотности, могут действовать на интерфейсе хост / вектор или на стадиях жизненного цикла хост / вектор. На границе "хозяин / вектор" зависимость от плотности может влиять на проникновение личинок L3 в кожу хозяина и поглощение микрофилярий вектором. На стадиях жизненного цикла, имеющих место в векторе, зависимость от плотности может влиять на развитие личинок L3 в переносчиках и продолжительность жизни переносчиков. На стадиях жизненного цикла, протекающих в организме хозяина, зависимость от плотности может влиять на развитие микрофилярий и продолжительность жизни хозяина.
В действительности в жизненных циклах паразитов происходят комбинации отрицательных (ограничение) и положительных (фасилитация) процессов, зависящих от плотности. Однако степень преобладания одного процесса над другим широко варьируется в зависимости от паразита, переносчика и хозяина. Это иллюстрируется жизненным циклом W. bancrofti . У комаров Culex , у которых отсутствует развитая цибариальная арматура, преобладают рестрикционные процессы. Таким образом, количество личинок L3 на одного комара снижается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий. Напротив, у комаров Aedes и Anopheles , которые имеют хорошо развитую цибариальную арматуру, преобладают процессы облегчения . Следовательно, количество личинок L3 на комара увеличивается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий .
Последствия для устойчивости паразитов и борьбы с ними
Отрицательные процессы, зависящие от плотности (рестрикции), способствуют устойчивости популяций макропаразитов. При высоких популяциях паразитов рестрикционные процессы, как правило, ограничивают темпы роста популяции и способствуют стабильности этих популяций. Вмешательства, ведущие к сокращению популяций паразитов, вызовут ослабление ограничений , зависящих от плотности , увеличивая темпы воспроизводства или выживаемости на душу населения, тем самым способствуя устойчивости и устойчивости популяции.
Напротив, положительные процессы, зависящие от плотности или способствующие развитию, повышают вероятность уничтожения популяции паразитов. Процессы облегчения приводят к снижению репродуктивного успеха паразита с меньшим количеством червей. Таким образом, меры контроля, снижающие бремя паразитов, автоматически снижают репродуктивный успех на душу населения и повышают вероятность уничтожения, когда преобладают процессы содействия.
Порог исчезновения
Порог экстинкции относится к уровню минимальной плотности паразита для паразита сохраняться в популяции. Вмешательства, снижающие плотность паразитов до уровня ниже этого порога, в конечном итоге приведут к исчезновению этого паразита в этой популяции. Процессы содействия повышают порог исчезновения, что упрощает достижение с помощью вмешательств по борьбе с паразитами. И наоборот, процессы ограничения усложняют меры контроля за счет снижения порога исчезновения.
Последствия для распространения паразитов
Андерсон и Гордон (1982) предполагают, что распределение макропаразитов в популяции хозяев регулируется сочетанием положительных и отрицательных процессов, зависящих от плотности. При сверхдисперсном распределении небольшая часть хозяев является укрытием для большей части популяции паразитов. Положительные процессы, зависящие от плотности, способствуют чрезмерному рассеянию популяций паразитов, тогда как процессы, зависящие от отрицательной плотности, способствуют недостаточному рассредоточению популяций паразитов. По мере увеличения среднего количества паразитов процессы, зависящие от отрицательной плотности, становятся более заметными, а распределение популяции паразитов имеет тенденцию становиться менее диспергированным.
Следовательно, вмешательства, ведущие к снижению количества паразитов, будут иметь тенденцию вызывать чрезмерное распространение паразитов. Например, данные временного ряда для инфекции онхоцеркозом показывают, что 10 лет борьбы с переносчиками инфекции привели к снижению бремени паразитов с более диспергированным распределением.