Dendrosenecio -Dendrosenecio

Гигантские земледельцы
Senecio kilimanjari.jpg
Dendrosenecio kilimanjari
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Астериды
Порядок: Asterales
Семья: Сложноцветные
Племя: Senecioneae
Род: Дендрозенцио
( Хауман экс Хедберг ) Б. Норд. (1978)
Типовой вид
Dendrosenecio johnstonii
Синонимы
  • Senecio L. subg. Дендрозенцио (Л. Хауман экс Хедберг)

Dendrosenecio является родом из цветущих растений в подсолнечнике семье . Это отдельный вид Senecio , в котором он образовал подрод Dendrosenecio . Его представители, гигантские земледельцы , обитают в высокогорных зонах десяти горных групп в экваториальной Восточной Африке , где они составляют заметный элемент флоры.

Описание

У них есть гигантская розетка с верхней розеткой листьев на вершине крепкого древесного стебля. При распускании цветки образуют большое верхушечное соцветие. Одновременно обычно инициируются от двух до четырех боковых ветвей. В результате старые растения выглядят как канделябры размером с телефонные столбы, каждая ветвь имеет оконечную розетку.

Разновидность

Dendrosenecio варьируется географически между горными хребтами и по высоте на одной горе. Среди ботаников возникли разногласия относительно того, какие популяции Dendrosenecio заслуживают признания в качестве видов, а какие следует отнести к статусу подвида или разновидности. Следующий список, взятый из Knox & Palmer, будет использоваться для статей об этом роду.

Распределение

Наземные растения нескольких видов встречаются по всему миру как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорья Африки, они не демонстрируют такие большие формы деревьев.

Теодор Рузвельт 1914

Гигантские земледельцы встречаются в альпийской зоне гор экваториальной Восточной Африки - горы Килиманджаро и гора Меру в Танзании , гора Кения , хребет Абердэр и холмы Черангани в Кении , гора Элгон на границе Уганды и Кении, горы Рувензори. на границе Уганды и Демократической Республики Конго (ДРК), в горах Вирунга на границе с Руандой , Угандой и ДРК, а также в горах Митумба ( горы Кахузи и Мухи ) на востоке ДРК.

За исключением D. eric-rosenii , который встречается на нескольких горах Альбертинского рифта (горы Рувензори, Вирунга и Митумба), а также D. battiscombei и D. keniodendron , которые разделяют гора Кения и хребет Абердэр, виды индивидуально приурочены к одному ареалу. В некоторых ареалах разные виды или подвиды встречаются на разной высоте.

График распределения

(после Нокса и Палмера)
диапазон Килиманджаро Меру Кения Абердарес Черангани Элгон Рувензори Вирунга Митумба
большая высота D. kilimanjari ssp. Cottonii D. кениодендрон D. кениодендрон D. elgonensis ssp. Barbatipes
средняя высота D. kilimanjari ssp. килиманджари D. meruensis D. keniensis D. brassiciformis D. cherangiensis ssp. далей D. elgonensis ssp. elgonensis D. adnivalis (два подвида) D. eric-rosenii ssp. альтикола
меньшая высота D. johnstonii D. Battiscombei D. Battiscombei D. cherangiensis ssp. Cherangiensis D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений

Эволюция и адаптация

Горы центральной и восточной Африки - почти идеальная модельная система для изучения видообразования и адаптации растений. Горы возвышаются над окружающими равнинами и плато, достаточно высокими, чтобы простираться над линией деревьев, образуя «острова в небе» или изолированные места обитания. Эти преимущественно вулканические пики еще больше упрощают модель благодаря своему возрасту и расположению вокруг бассейна озера Виктория и близости к экватору .

Виды, обитающие на горе Кения , безусловно, являются лучшей моделью для высотных изменений. Dendrosenecio keniodendron - это вид, который растет на самых высоких высотах, Dendrosenecio keniensis встречается на более низких высотах ареала, где растет этот вид, а Dendrosenecio battiscombei растет на тех же высотах, что и D. keniensis, но в более влажной среде. У других гор, которые недостаточно высоки, чтобы иметь «большую на вершине», есть два вида: один вид для более сухой земли и один для влажной среды или только один, потому что среда не такая экстремальная. Это упрощение очень хорошо работает в качестве введения в гигантскую землю Восточной Африки, за одним исключением, Килиманджаро, у которого есть один вид, который живет наверху, и только один вид, который живет внизу; подвиды и разновидности, обитающие во влажных средах.

Сеточные исследования адаптивного видообразования
Каждая гора имеет вертикальный градиент осадков и температурных колебаний. Гора Килиманджаро на высоте 5895 метров (19 341 фут), гора Кения на высоте 5 199 метров (17 057 футов) и Рувензори на высоте 5 109 метров (16 762 фута) - три самые высокие горы в Африке; каждая достаточно высока, чтобы поддерживать высотные слои растительных зон. Каждая гора обеспечивает свой собственный вертикально расположенный массив изолированных местообитаний.
Находясь от 50 километров (31 мили) до 1000 километров (620 миль) вокруг экватора, колебания окружающей среды происходят как ежедневные явления теплых дней и холодных ночей и постоянны в течение года, или, как Хедберг описал эту уникальную ситуацию: «лето каждый день. Зимой каждую ночь ». Помимо упрощенных переменных окружающей среды, эти горы легко описать для биогеографического анализа, поскольку их возраст и расположение вокруг бассейна озера Виктория позволяют легко разделить влияние времени и положения.
Зоны растительности
Упрощенная сеточная система. Слева самая старая гора.
На высоте от 3400 метров (11000 футов) до 4500 метров (15000 футов) можно найти некоторые из самых экстремальных примеров адаптации, которые включают:
  • Массивные розетки листьев, в которых развитие листьев происходит в большой « верхушечной почке ».
  • Хранение воды в сердцевине стебля
  • Изоляция стебля за счет сохранения увядшей и мертвой листвы
  • Секреция и заполнение ледяных полисахаридных жидкостей (естественный антифриз)
  • Никтинастическое движение листьев (листья закрываются, когда становится холодно)
На высотах ниже 3400 метров (12000 футов) суточные колебания температуры менее резкие, средняя дневная температура неуклонно растет, а формы роста и экология Dendroseneico отражают повышенное влияние биотических факторов (таких как конкуренция за свет) над абиотическими. (например, ночные заморозки).
Dendrosenecio keniodendron на горе Кения .
3400-3800 метров (11000-12000 футов)
Названный Хауманом в 1955 году Афро-альпийский регион . Существует резкая граница на высоте 3400 метров (3000 метров на северной стороне), которая отделяет лес от нижней альпийской зоны, окружающая среда представляет собой вересковую пустошь (низкорослая растительность на кислых почвах). и именно здесь Dendrosenecio начинают расти среди горных кочанов и осок.
Dendrosenecio keniensis растет в этом регионе на горе Кения . Разнообразие или подвиды Dendrosenecio johnstonii обитают в этом диапазоне высот на всех трех самых высоких горах.
3800-4500 метров (12000-15000 футов)
Верхние вересковые пустоши ; именно здесь большая часть D. brassica строит свои дома на всех трех горах, обитая среди жестких карликовых кустарников .
4300-5000 метров (14000-16000 футов)
Лесные массивы Дендрозенцио, где каждая гора имеет свое особое разнообразие. Dendrosenecio keniensis на горе Кения, Dendrosenecio kilimanjari на горе Килиманджаро и другие виды, каждый на своей горе.
4500 метров пик (15000 футов)
Популяции Dendrosenecio начинают сокращаться. В верхней части горы Кения меньше всего растительности из-за низких температур.
Распространение и создание
Разгон и установление - высота спуска, время спуска
Килиманджаро
Dendrosenecio kilimanjari
D. johnstonii
Абердарский хребет
D. battiscombei
D. brassiciformis 		Гора Меру (Танзания)
D. meruensis
Гора Кения
D. keniodendron
D. keniensis
D. battiscombei 		Черангани Хиллз
D. cheranganiensis 		Гора Элгон
D. elgonensis
Абердарский хребет
D. keniodendron 		Горы Вирунга
D. erici-rosenii
Горы Митумба
D. erici-rosenii
Горы Рувензори
D. erici-rosenii
D. adnivalis
Биогеографическая интерпретация молекулярной филогении предполагает, что за последний миллион лет первые гигантские сенецио обосновались на более высоких отметках горы Килиманджаро и стали видом D. kilimanjari . По мере того, как они спускались с этой горы, адаптируясь к жизни в другой среде на более низких высотах горы Килиманджаро, они превратились в новый вид D. johnstonii . Некоторые семена нашли путь к горе Меру (Танзания) и зарекомендовали себя как вид D. meruensis , другие нашли способ добраться от горы Килиманджаро до хребта Абердэр и утвердились как D. battiscombei . D. battiscombei мигрировал во влажную альпийскую среду обитания на Абердэре, что привело к образованию вида D. brassiciformis . В результате расселения от Абердарес до горы Кения образовалась вторая изолированная популяция D. battiscombei . Высотное видообразование на горе Кения привело к образованию D. keniodendron и «карликового» D. keniensis . Расселение от горы Кения обратно к Абердэрам привело к появлению второй островной популяции D. keniodendron . Распространение от Абердэрес до холмов Черангани позволило установить два подвида D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis и высотное (суб) видообразование в паутину альпийской среды обитания привело к появлению D. cheranganiensis subsp. далей . Разгон от Aberdares к горе Элгон установлено D. elgonensis , который является точкой , где несколько подвидов расходятся и дисперсной: от горы Элгон в горах Вирунга установлено Д. erici-rosenii ; от горы Элгон до горы Кахузи ( горы Митумба ) образовалась вторая популяция D. erici-rosenii, а расселение от гор Вирунга к горам Рувензори привело к появлению третьей популяции.

Параллельная эволюция

Сообщества гигантских Dendrosenecio и гигантских лобелий, обнаруженные на этих африканских горах, являются исключительным примером параллельной или конвергентной эволюции и повторяющейся конвергентной эволюции между этими двумя группами; предоставление доказательств того, что необычные черты этих растений являются эволюционной реакцией на сложную среду обитания и среду, которую можно легко описать для биогеографического анализа.

Цитологическая однородность

Небольшие вариации молекулярной филогении были обнаружены среди 40 зарегистрированных гигантских коллекций senecio (40 образцов), но как группа они значительно отличаются от Cineraria deltoidea , ближайшего известного родственника. Число гаметофитных хромосом (количество хромосом в каждой клетке) для гигантского Dendrosenecio составляет n = 50, а для гигантских лобелий. В частности, Lobeliaceae , Lobelia subgenus Tupa section Rhynchopetalum, это n = 14. Только пять из 11 видов гигантских senecio и три из 21 вида гигантских лобелий из Восточной Африки остаются неучтенными. Хотя обе группы являются полиплоидными , Dendrosenecio предположительно декаплоидными (десять наборов; 10x), а Lobelia, точнее, тетраплоидными (четыре набора; 4x), их адаптивное излучение не повлекло за собой дальнейшего изменения числа хромосом. Цитологическое однородность внутри каждой группы, обеспечивая при этом косвенные доказательства того, что они произошли от одного предка и упрощение интерпретации кладистического анализа, не дает ни положительной , ни отрицательной поддержку возможной роли полиплоидии в эволюции в гигантской розетку рост-форме.

использованная литература

внешние ссылки

СМИ, связанные с Dendrosenecio на Викискладе?