Дартер - Darter

Дартер
Временной диапазон: ранний миоцен - недавний
18–0  млн лет
Anhingarufa1.JPG
Африканский дартер- самец
Anhinga rufa
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Авес
Порядок: Сулиформные
Семья: Anhingidae
Reichenbach , 1849 г.
Род: Анхинга
Бриссон , 1760 г.
Типовой вид
Plotus Anhinga
Линней , 1766 г.
Разновидность

Anhinga anhinga
Anhinga melanogaster
Anhinga rufa
Anhinga novaehollandiae
(но см. Текст )

World Darter Range.png
Мировое распространение семейства Anhingidae
Синонимы

На уровне семьи:
Anhinginae Ridgway , 1887
Plotidae
Plottidae
Plotinae Rafinesque, 1815
Plottinae
Ptynginae Poche, 1904


Уровень рода:
Plottus Scopoli , 1777 (необоснованная
поправка ) Plotus Linnaeus 1766
Ptinx Bonaparte , 1828
Ptynx Möhring 1752 ( до Линнея )

В змеешейке , anhingas или snakebirds в основном тропические водоплавающие птицы в семье Anhingidae, который содержит единственный род, Anhinga . Есть четыре живых видов , три из которых являются очень распространенными и широко распространенной в то время как четвертый встречается реже и классифицируется как почти под угрозой по МСОП . Термин змеиная птица обычно используется без каких-либо дополнений для обозначения того, какой из полностью аллопатрических видов встречается в каком-либо одном регионе. Это относится к их длинной тонкой шее, которая имеет змеиный вид, когда они плавают с погруженным в воду телом или когда пары скручивают ее во время демонстрации связи . «Дартер» используется с географическим термином, когда относится к определенным видам. Это намекает на их манеру добывать пищу, когда они пронзают рыбу своим тонким заостренным клювом . Американский дартер ( A. anhinga ) более известен как анхинга . На юге Соединенных Штатов ее иногда называют «водяной индейкой»; хотя анхинга совершенно не связан с дикой индейкой , они обе большие, черноватые птицы с длинными хвостами, на которых иногда охотятся в поисках пищи.

Описание

Самка анхинга ( A. anhinga ) взлетает
Австралазийский дартер сушит свои крылья

Anhingidae крупные птицы с половым диморфным оперением . Они имеют длину от 80 до 100 см (от 2,6 до 3,3 фута), размах крыльев около 120 см (3,9 фута) и вес от 1050 до 1350 граммов (от 37 до 48 унций). У самцов черное и темно-коричневое оперение, короткий эректильный гребень на затылке и больший клюв, чем у самок. У самок намного более светлое оперение, особенно на шее и нижней части тела, и в целом они немного крупнее. У обоих есть серая пунктирка на длинных лопатках и кроющих верхних крыльях . Резко заостренная банкнота имеет зазубренные края, а desmognathous нёбы и никакой внешней ноздри . У дротиков полностью перепончатые ступни , а ноги короткие и далеко поставленные на туловище.

Оперения затмения нет , но голые части меняют цвет в течение года. Однако во время размножения их маленький горловой мешок меняется с розового или желтого на черный, а голая кожа лица, желтая или желто-зеленая, становится бирюзовой . В радужной оболочки изменяется в цвете между желтого, красного или коричневого цвета сезонно. Молодой люк голый, но вскоре расти белый или загар вниз .

Вокализация дротиков включает в себя щелчки или дребезжание при полете или сидении. В гнездовых колониях взрослые особи общаются карканьем, кряхтением или погремушкой. Во время размножения взрослые особи иногда издают карканье, вздыхают или шипят. Птенцы общаются визжащими или пронзительными криками.

Распространение и экология

Самка австралийского дартер , Anhinga novaehollandiae , сушит свои крылья
Восточные дротиков гнездовой колонии на Kalletumkara ( Керала , Индия )
Самец анхинга ( A. anhinga ) в брачном оперении

Дротики в основном тропические по распространению, переходя в субтропические и едва теплые умеренные регионы. Обычно они обитают в пресноводных озерах, реках, болотах, болотах и ​​реже встречаются вдоль побережья в солоноватых устьях, заливах, лагунах и мангровых зарослях . Большинство из них ведут малоподвижный образ жизни и не мигрируют ; Однако популяции в самых холодных частях ареала могут мигрировать. Их предпочтительный режим полета - парение и планирование ; в машущем полете они довольно громоздки. По суше дротики ходят высокой походкой, часто расправляя крылья для равновесия, как это делают пеликаны . Они, как правило, собираются в стаи - иногда до 100 птиц - и часто связываются с аистами , цаплями или ибисами , но очень территориально относятся к гнезду: несмотря на то, что они являются колониальным гнездом, размножающиеся пары, особенно самцы, будут наносить удары по любой другой птице. это рискует оказаться в пределах досягаемости их длинной шеи и клюва. Восточный змеешейка ( А. MELANOGASTER в буквальном смысле , ) является Рядом под угрозой видов. Уничтожение среды обитания наряду с другим вмешательством человека (таким как сбор яиц и чрезмерное использование пестицидов ) являются основными причинами сокращения популяций дартер.

Диета

Дротики питаются в основном рыбой среднего размера ; гораздо реже они поедают других водных позвоночных и крупных беспозвоночных сопоставимых размеров. Эти птицы - водолазы с самодвижением, которые незаметно выслеживают свою добычу и устраивают засаду; затем они используют свой острый клюв, чтобы пронзить пищевое животное. Они не ныряют глубоко, но используют свою низкую плавучесть, которая возможна благодаря смачиваемому оперению, маленьким воздушным мешочкам и более плотным костям. На нижней стороне шейных позвонков 5–7 находится киль, который позволяет мышцам прикрепляться, образуя шарнирный механизм, который может выдвигать шею, голову и клюв вперед, как метательное копье . После того, как они ударили жертву, они возвращаются на поверхность, где они подбрасывают свою пищу в воздух и снова ловят ее, так что они могут проглотить ее головой вперед. Как и у бакланов , у них есть рудиментарная прихорашивающая железа, и их оперение промокает во время ныряния. Чтобы высушить перья после ныряния, метатели перемещаются в безопасное место и расправляют крылья. Дартеры проходят синхронную линьку всех своих первичных и вторичных особей, что делает их временно нелетающими, хотя возможно, что некоторые особи проходят неполную линьку.

Хищничество

Хищниками дротиков являются в основном крупные плотоядные птицы, в том числе воробьиные, такие как австралийский ворон ( Corvus coronoides ) и домашняя ворона ( Corvus splendens ), и хищные птицы, такие как болотные лунь ( комплекс Circus aeruginosus ) или орел-рыба Палласа ( Haliaeetus leucoryphus ). Истребление Crocodylus крокодилов также было отмечено. Но многие потенциальные хищники знают лучше, чем пытаться поймать дротик. Длинная шея и заостренный клюв в сочетании с механизмом «метания» делают птиц опасными даже для более крупных хищных млекопитающих , и они фактически будут двигаться к злоумышленнику, чтобы атаковать, а не пассивно защищаться или убегать.

Разведение

Обычно они размножаются колониями, иногда смешиваясь с бакланами или цаплями. Пара дартеров связывается моногамно, по крайней мере, на период размножения. Есть много разных типов дисплеев, используемых для вязки. Самцы привлекают самок, поднимая (но не растягивая) крылья, чтобы попеременно махать ими, кланяясь и щелкая клювом, или давая веточки потенциальным партнерам. Чтобы укрепить парную связь, партнеры потирают свои клюшки или машут рукой, указывают вверх или склоняют шею в унисон. Когда один партнер приходит на помощь другому в гнезде, самцы и самки используют то же представление, что и самец во время ухаживания; во время переналадки птицы также могут « зевать » друг на друга.

Гнездование носит сезонный характер (пик приходится на март / апрель) в северной части их ареала; в других местах их можно найти гнездящимися круглый год. Эти гнезда сделаны из прутьев и выстроились с листьями; они построены на деревьях или камышах, обычно у воды. Обычно самец собирает материал для гнезд и приносит его самке, которая выполняет большую часть строительных работ. Строительство гнезда занимает всего несколько дней (максимум три), и пары совокупляются на месте гнезда. Размер кладки составляет от двух до шести яиц (обычно около четырех) бледно-зеленого цвета. Яйца откладываются в течение 24–48 часов и инкубируются в течение 25–30 дней, начиная с того, как были отложены первые яйца ; они вылупляются асинхронно. Чтобы согреть яйца, родители будут накрывать их большими перепончатыми лапками, потому что, как и у их сородичей, у них нет выводкового пятна . Последний вылупившийся птенец обычно умирает от голода в течение многих лет из-за недостатка пищи. Оказывается забота о двух родителях, и молодые считаются альтернативными . В молодости они питаются отрыгиванием частично переваренной пищи, а по мере взросления переключаются на целые продукты. После вылупления птенцов кормят еще около двух недель, пока они учатся охотиться сами.

Эти птицы достигают половой зрелости примерно к двум годам и обычно доживают до девяти лет. Максимально возможная продолжительность жизни дротиков составляет около шестнадцати лет.

Яйца Дартера съедобны и некоторыми считаются восхитительными; они собираются людьми в пищу. Взрослых особей тоже иногда едят, так как они довольно мясистые (сравнимые с домашней уткой ); Однако, как и другие рыбоядные птицы, такие как бакланы или морские утки, они не имеют особого вкуса. Яйца и птенцов дартеров собираются в нескольких местах для выращивания птенцов . Иногда это делается для пропитания, но некоторые кочевники в Ассаме и Бенгалии обучают ручных дротиков, чтобы их можно было использовать, например, для ловли бакланов . В связи с увеличением числа кочевников, оседающих в последние десятилетия, это культурное наследие находится под угрозой утраты. С другой стороны, как свидетельствует этимология слова «анхинга», подробно описанная выше, тупи, по- видимому, считали анхинга своего рода птицей дурного предзнаменования .

Систематика и эволюция

Африканский дартер на набережной реки Чобе , Ботсвана

Рода Anhinga был введен французским зоологом Mathurin Жак Brisson в 1760 году, с Anhinga или американским окунем ( Anhinga Anhinga ) в качестве типового вида . Anhinga происходит от слова Tupi ajíŋa (также транскрибируемого áyinga или ayingá ), которое в местной мифологии относится к злобному демоническому лесному духу; его часто переводят как «дьявольская птица». Название изменилось на anhingá или anhangá, поскольку оно было переведено на тупи - португальский язык Língua Geral . Однако в своем первом документально подтвержденном использовании в качестве английского термина в 1818 году он относился к дротику Старого Света . С тех пор он также используется для современного рода Anhinga в целом.

Эта семья очень тесно связана с другими семьями в подотряд Sulae , т.е. Phalacrocoracidae (бакланов и бакланы) и олушевые (бакланов и олухи). Бакланы и дротики очень похожи по скелету тела и ног и могут быть родственными таксонами . На самом деле, некоторые окаменелости дартеров первоначально считались бакланами или бакланами (см. Ниже). Некоторые более ранние авторы включали дартерс в Phalacrocoracidae как подсемейство Anhingina, но в настоящее время это обычно считается избыточным . Однако, поскольку это хорошо согласуется с свидетельствами окаменелостей, некоторые объединяют Anhingidae и Phalacrocoracidae в надсемейство Phalacrocoracoidea .

Сулы также объединены их характерным поведением при отображении , которое согласуется с филогенезом, изложенным анатомическими данными и данными последовательностей ДНК . В то время как отсутствие у дротиков многих проявлений поведения характерно для олуш (и некоторых - у бакланов), все они являются симплезиоморфиями , которые также отсутствуют у фрегатов , тропических птиц и пеликанов . Подобно бакланам, но в отличие от других птиц, дротики используют свою подъязычную кость, чтобы растянуть горловой мешок . Неясно, является ли указательное отображение товарищей еще одной синапоморфией дротиков и бакланов, которая снова выпала у некоторых из последних, или же оно развилось независимо у дротиков и тех бакланов, которые это делают. Самец с поднятыми крыльями, кажется, является синапоморфией сул; как почти все бакланы и бакланы, но в отличие от почти всех олуш и олуш, дротики согнуты в запястьях, когда они выставляют крылья на обозрение, но их попеременное взмахивание крыльями, которое они также демонстрируют перед взлетом, уникально. То, что они часто балансируют с распростертыми крыльями во время ходьбы, вероятно, является аутапоморфией дротиков, вызванной их большей полнотой, чем другие сулы.

Сулы традиционно включались в группу Pelecaniformes , затем парафилетическую группу « высших водоплавающих птиц ». Предполагаемые объединяющие их черты, такие как перепончатые пальцы на ногах и голый горловой мешок, теперь известны как сходящиеся , а пеликаны, по-видимому, являются более близкими родственниками аистов, чем сул. Следовательно, сулы и фрегаты - а также некоторые доисторические родственники - все чаще разделяются как сулиформные , которых иногда называют «Phalacrocoraciformes».

Самец австралийского дартера
A. novaehollandiae

Живые виды

Известно четыре ныне живущих вида дартеров, все они принадлежат к роду Anhinga , хотя представители Старого Света часто объединялись как подвиды A. melanogaster . Они могут образовывать надвиды в отношении более отчетливой анхинга:

Вымершие «дротики» с Маврикия и Австралии, известные только по костям, были описаны как анхинга нана («маврикийский дартер») и анхинга парва . Но на самом деле это кости длиннохвостого баклана ( Microcarbo / Phalacrocorax africanus ) и маленького пестрого баклана ( M./P. Melanoleucos ) соответственно. В первом случае, однако, останки больше, чем останки географически ближайшей сохранившейся популяции длиннохвостых бакланов на Мадагаскаре : таким образом, они могли принадлежать к вымершему подвиду (маврикийский баклан), которого следовало бы назвать Microcarbo africanus nanus ( или Phalacrocorax a. nanus ) - по иронии судьбы, поскольку латинский термин nanus означает карлик. В позднеплейстоцене laticeps Anhinga специально не отличается от Австралазийского окуня; это , возможно, был большой paleosubspecies о последнем ледниковом периоде .

Окаменелости

Позвоночник, сухожилия и мускулатура шеи с удлиненными позвонками (3-8), обеспечивающими стремительные движения. Сухожилие, идущее позади позвоночника, проходит под фиброзным мостом («мостом Дёница ») в укороченном девятом позвонке.

Окаменелостей из Anhingidae довольно плотный, но очень апоморфный уже и по- видимому, не хватает своей базы. Другие семейства, помещенные в Phalacrocoraciformes, последовательно появляются на протяжении всего эоцена , причем наиболее отчетливые - фрегаты - известны почти 50 млн лет назад и, вероятно, имеют палеоценовое происхождение. Поскольку ископаемые олуши известны с середины эоцена (около 40 млн лет назад), а ископаемые бакланы появились вскоре после этого, происхождение дартеров как отдельной ветви предположительно произошло около 50–40 млн лет назад, а может быть и немного раньше.

Ископаемые Anhingidae известны с раннего миоцена ; был описан ряд доисторических дротиков, похожих на тех, что еще живы, а также некоторые более отчетливые роды, ныне вымершие . Разнообразие было самым высоким в Южной Америке , и поэтому вполне вероятно, что семья возникла там. Некоторые из родов , которые в конечном счете вымерли были очень большими, и тенденция стать нелетающим была отмечены в доисторических дартсменах. Их отличия подвергались сомнению, но это произошло из-за того, что предполагаемые "Anhinga" fraileyi были скорее похожи на Macranhinga , чем из-за их сходства с живыми видами:

  • Меганхинга Альваренга, 1995 (ранний миоцен Чили)
  • « Паранавис » (средний / поздний миоцен Параны, Аргентина) - nomen nudum
  • Macranhinga Noriega, 1992 (средний / поздний миоцен - поздний миоцен / ранний плиоцен ЮК Южная Америка) - может включать "Anhinga" fraileyi
  • Giganhinga Rinderknecht & Noriega, 2002 (поздний плиоцен / ранний плейстоцен Уругвая)
Анхинга

Доисторические представители Anhinga предположительно были распространены в том же климате, что и сегодня, начиная с Европы в более жарком и влажном миоцене . С их значительной выносливостью и способностью распределения по всему континенту ( о чем свидетельствует Anhinga и Старый Свет надвид ), тем меньше линии просуществовала более 20 млн. Как свидетельствует биогеография ископаемых видов, сосредоточенная вокруг экватора , а более молодые виды располагались к востоку от Америки, клетка Хэдли, по- видимому, была основным фактором успеха и выживания рода:

  • Anhinga walterbolesi Worthy, 2012 (от позднего олигоцена до раннего миоцена центральной Австралии
  • Anhinga subvolans (Brodkorb, 1956) (ранний миоцен Thomas Farm, США) - ранее в Phalacrocorax
  • Анхинга ср. grandis (средний миоцен Колумбии -? поздний плиоцен ЮК Южной Америки)
  • Anhinga sp. (Sajóvölgyi среднего миоцена Матрасылёса, Венгрия) - A. pannonica ?
  • "Anhinga" fraileyi Campbell, 1996 (поздний миоцен -? Ранний плиоцен Южной Америки) - может принадлежать Макранхинге.
  • Anhinga pannonica Lambrecht, 1916 (поздний миоцен C Европы? И Тунис, Восточная Африка, Пакистан и Таиланд -? Сахаби, ранний плиоцен Ливии)
  • Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme, 2003 (Солимоэнс, поздний миоцен / ранний плиоцен Южной Америки)
  • Anhinga grandis Martin & Mengel, 1975 (поздний миоцен -? Поздний плиоцен США)
  • Anhinga malagurala Mackness, 1995 (Аллингем, ранний плиоцен Чартерс-Тауэрс, Австралия)
  • Anhinga sp. (Ранний плиоцен Bone Valley, США) - A. beckeri ?
  • Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré, 1982 (поздний плиоцен / ранний плейстоцен Восточной Африки)
  • Anhinga beckeri Emslie, 1998 (ранний - поздний плейстоцен ЮВ США)

Protoplotus , небольшой палеогеновый phalacrocoraciform с Суматры , в старые времена считался примитивным дротиком. Тем не менее, он также помещен в собственное семейство ( Protoplotidae ) и может быть базальным членом Sulae и / или близким к общему предку бакланов и дартеров.

использованная литература

Источники

внешние ссылки