Загадочный женский выбор - Cryptic female choice
Загадочный выбор самки - это форма выбора партнера, которая происходит как до, так и после совокупления, когда самки некоторых видов используют физические или химические механизмы, чтобы контролировать успех самца в оплодотворении своей яйцеклетки или яйцеклетки; т.е. путем выбора, успешны ли сперматозоиды в оплодотворении яйцеклеток. Это происходит у видов с внутренним оплодотворением и включает дифференцированное использование спермы самками, когда сперма доступна в репродуктивном тракте.
Современное понимание загадочного выбора женщины во многом стало возможным благодаря обширным исследованиям и анализу, проведенным Уильямом Дж. Эберхардом. Термин «загадочный» согласно Эберхарду предназначен для описания внутреннего и, следовательно, скрытого выбора, который некоторые женские организмы могут сделать после осеменения в отношении отбора спермы. У самцов с интромитентными органами во время совокупления самец вставляет свой репродуктивный орган в репродуктивный орган самки, чтобы оплодотворить ее своим генетическим материалом. Благодаря развитию механизмов, которые либо преждевременно препятствуют совокуплению, либо действуют после осеменения самцов, самки могут предотвратить успешное оплодотворение их яиц нежелательными самцами. Таким образом, не каждое копулятивное событие бывает успешным - существует множество факторов, которые вместе определяют, будет ли создано потомство. Вероятно, загадочный женский выбор является следствием конфликта между репродуктивными желаниями мужчин и женщин. В то время как самцы обычно увеличивают свой репродуктивный успех , максимально оплодотворяя каждую самку, с которой они спариваются, самки могут понести ущерб своему личному здоровью в результате такого поведения. Загадочный выбор самки снижает эти затраты, позволяя им также извлекать выгоду из благоприятных спариваний и выбирать их.
Теория
Самки не только осуществляют сексуальный контроль, но и извлекают выгоду из такого контроля над репродуктивным успехом самцов. Было замечено, что у некоторых видов самцы продолжают ухаживать за самками после совокупления, что проливает свет на вышеуказанный факт. Этот женский контроль заставляет мужчин продолжать производить впечатление на своих коллег-женщин после совокупления. Вышеупомянутое предположение может быть сделано, потому что для мужчины есть энергетические затраты на продолжение ухаживания за самкой после оплодотворения, потому что он должен вкладывать энергию для этого. И, поскольку есть энергичные вложения, он должен каким-то образом извлечь выгоду. Таким образом, половой отбор воздействует не только на черты, которые влияют на выбор самками самца, но и на мужские черты, которые определяют его успех после совокупления.
В природе существуют обстоятельства, при которых взаимодействие самца с самкой наносит ущерб ее личному благополучию и благополучию ее потомства; одна из таких ситуаций, сексуальное принуждение, происходит, когда самец преследует самку перед совокуплением. В таких обстоятельствах, когда продолжительность жизни и фертильность самок находятся под угрозой, самкам выгодно разработать механизмы уклонения. Кроме того, у некоторых видов, у которых несколько самцов оплодотворяют самку, самка может выбрать для своего потомства наиболее желательную сперму, отвергая то, чего она желает меньше. В обеих вышеупомянутых ситуациях именно репродуктивные действия самки влияют на репродуктивный успех самцов после совокупления. Как обсуждается ниже, самки, способные использовать загадочный выбор, разработали различные механизмы для управления репродуктивным успехом самцов. Виды, которые могут использовать загадочный выбор, используют для этого только один из следующих механизмов. Независимо от механизма, эта способность позволяет самкам по-разному реагировать на особей самцов в зависимости от того, благосклонен к ней самец, осеменявший ее, или нет.
Механизмы загадочного женского выбора
В животном мире существует множество механизмов, которые позволяют самкам практиковать загадочный выбор самок, манипулируя тем, какие репродуктивные процессы успешны, а какие нет. Этот выбор может происходить на разных этапах репродуктивного процесса.
Пре-совокупление
Пре-совокупление - загадочный выбор самки может включать физические, анатомические и химические барьеры, которые могут способствовать или препятствовать успеху самца в процессе спаривания.
Морфология
(Физический / анатомический): На пре-копулятивном уровне загадочный выбор женщины состоит из физических и анатомических барьеров, которые женщины используют, чтобы решить, успешен ли самец или нет. Это может подпадать под две подкатегории в результате стратегий спаривания:
- Антагонистическая коэволюция : среди видов, которые спариваются несколько раз, исследования показали гораздо большее расхождение в морфологии гениталий, чем у видов, спаривающихся поодиночке. Быстрая эволюция внутренней репродуктивной морфологии самок и самцов обусловлена высоким давлением полового отбора, характерным для полигамных популяций. В таких случаях самки могут использовать загадочный женский выбор, выбирая самцов с определенными физическими или анатомическими особенностями или сопротивляясь им. Гениталии утки и анатомическая эволюция - яркий пример конфликта между мужчинами и женщинами, возникшего в результате эволюции внутренних анатомических барьеров.
- Коэволюция: таинственный выбор самки может также действовать косвенно, выбирая самцов с тонкими вторичными половыми признаками, которые могут способствовать более легкому оплодотворению и спариванию. В этих случаях сотрудничество самок в процессе спаривания имеет решающее значение для успеха самца. Например, у комара желтой лихорадки успешное совокупление требует многоступенчатого процесса с кооперативной и восприимчивой самкой. У карибских плодовых мух самцы должны демонстрировать особую призывную песню, чтобы побудить самку сотрудничать, что позволяет самцу глубоко проникнуть в самку, увеличивая его шансы на успех.
В обоих случаях без согласия самки самец не увенчается успехом в спаривании. Таким образом, самки могут выбирать определенные мужские черты, препятствуя полной интромиссии или эякуляции во время спаривания.
Химическая
На пре-копулятивном уровне таинственный выбор самки также может быть использован с помощью химических средств, позволяющих спариваться с некоторыми самцами, обманывая других самцов.
- Маскировка цикла течки: загадочный выбор самки также может происходить, когда самки маскируют свой цикл течки . В частности, у млекопитающих, скрывая время цикла течки, самки могут избегать контроля со стороны самцов и следовать своим собственным репродуктивным стратегиям. Таким образом, самка в период течки может иногда избежать затопления конкурирующими самцами или предотвратить притеснение самцов, принуждение или принудительное спаривание.
Осеменение
Загадочный выбор самки также может происходить после того, как самец спарился и выпустил свою сперму.
- Время совокупления: более длительное время совокупления обычно означает повышенный успех спаривания для самца. Самка может осуществлять загадочный выбор самки, определяя, может ли самец спариваться дольше или в течение более коротких периодов времени, тем самым увеличивая или уменьшая успешность оплодотворения самца. У мух-висячих самки позволяют самцам, обладающим более крупными брачными подарками, дольше совокупляться, что увеличивает физическую форму самцов. У тигрового жука самки иногда принудительно прекращают совокупление, чтобы отрицать осеменение самцов.
- Выбросить текущую сперму: во время большинства копулятивных событий только часть мужской спермы обычно забирается и сохраняется самкой. У некоторых видов самки могут иногда выбрасывать сперму путем выброса спермы, выделяя сперму после спаривания, чтобы они могли снова спариваться, если появится другой, более предпочтительный самец. Самки также могут иногда осуществлять загадочный выбор самок, спариваясь несколько раз и выборочно отбрасывая сперму определенных самцов, сохраняя при этом сперму от предпочтительных самцов. У мух дрозофилы и полевых сверчков самки спариваются, размножаются и отбирают сперматозоиды или сперматофоры некоторых самцов.
- Уничтожить текущую сперму: самки также могут осуществить загадочный женский выбор, совершив сперматоцид. Иногда они могут уничтожить сохраненную мужскую сперму различными способами, обычно химическими (повышение pH, гормоны, химические жидкости организма и т. Д.) После спаривания, чтобы второй самец смог успешно ее оплодотворить.
- Копуляционная пробка : после осеменения самки некоторые виды самцов вставляют копулятивную пробку, чтобы предотвратить повторное спаривание самок или препятствовать или препятствовать тому, чтобы другие самцы вытесняли свою сперму. Некоторые женщины могут оставить пробку или удалить ее и, таким образом, выбрать, какую сперму оставить. Самки могут удалить эту пробку, чтобы они могли снова успешно спариваться, если появится лучшая перспектива.
- Пересадка спермы : самки также могут осуществлять загадочный женский выбор, предотвращая перенос спермы в орган хранения или места оплодотворения. Это может происходить с помощью различных средств, таких как мышечные сокращения, гормоны, нервный контроль, физиологические жидкости или химические вещества и т. Д. У некоторых лабораторных крыс самки продемонстрировали свою способность останавливать транспорт спермы путем более быстрого повторного спаривания после определенных событий спаривания.
- Морфологически затруднить последующую передачу спермы: самки иногда могут влиять на легкость передачи спермы во время спаривания. У некоторых видов членистоногих, таких как золотой шелковый паук, некоторые самки могут изменять скорость затвердевания кутикулы своих гениталий, чтобы управлять легкостью передачи спермы.
Удобрение
Самки также могут осуществлять загадочный женский выбор во время процессов оплодотворения.
Смещение спермы при хранении или транспортировке
Используя хранение и трансплантацию сперматозоидов , женщины могут осуществлять загадочный женский выбор, сохраняя или трансплантируя сперму, чтобы смещать показатели успешности спермы в сторону определенных мужчин.
- Соседние органы хранения спермы: самки иногда могут хранить сперму в соседних органах, особенно когда они размножаются, и, таким образом, отдают неравное предпочтение определенным самцам. У многих полигамных видов самцы часто обладают способностью вытеснять сперму предыдущего самца. В ответ на это самки сохраняют контроль над выбором сперматозоидов, используя несколько мест хранения спермы, чтобы осуществлять загадочный выбор самки. Перемещая сперму в соседние органы, женщины могут предотвратить смещение определенных сперматозоидов и сохранить смещенные сперматозоиды для оплодотворения. Перемещение спермы также может помешать ей продолжить процесс оплодотворения. У мухи Dryomiza anilis и у мучного жука самки выбирают сперму из нескольких различных мест хранения. У красного мучного жука самки часто имеют несколько емкостей для хранения спермы от разных самцов и могут выбирать, какой вид использовать для оплодотворения.
- Трансплантация сперматозоидов: подобно механизмам хранения спермы скрытого выбора самок, самки могут осуществлять загадочный женский выбор, способствуя или препятствуя движению сперматозоидов в репродуктивный тракт и из репродуктивного тракта в структуры хранения посредством мышечных сокращений.
Неспособность подготовить матку к имплантации эмбриона
Самки могут контролировать гормональные сигналы, которые останавливают подготовку эмбриона, чтобы предотвратить успешное оплодотворение эмбриона спермой. Они также могут способствовать или препятствовать овуляции как средство осуществления загадочного женского выбора. Препятствуя овуляции, копулятивное взаимодействие может считаться неудачным. У крыс и золотых хомяков самки отрицали успех самцов, не имея возможности подготовить свою матку на основе стимуляции самцов.
Выбор за или против спермы во время гиперактивации
После оплодотворения мужская сперма относительно медленна и инертна в репродуктивных трактах или областях хранения женских особей и активируется только ионофором кальция in vitro. Таким образом, высвобождая или удерживая необходимые для активации спермы ионы, самки могут способствовать более быстрой подвижности сперматозоидов по направлению к яйцеклетке для оплодотворения или препятствовать этому, замедляя их подвижность и позволяя им умереть до того, как они достигнут яйцеклетки, соответственно.
Выбор сперматозоидов для достижения яйцеклетки
Жидкости женских яичников могут способствовать или препятствовать выработке сперматозоидов, особенно если они имеют дополнительные или нелестные химические сигналы. Некоторые самки также могут физически выбирать сперматофоры, взятые в результате многократных спариваний.
Отсутствие овуляции
Женщины могут иногда изменять свои дифференциальные реакции на овуляцию на основе мужских стимулов, чтобы влиять на репродуктивный успех мужчин. У львов некоторые самки снижают плодовитость после того, как самец совершает детоубийство, что приводит к снижению количества потомков после того, как новый самец захватывает прайд.
Беременность
Даже после оплодотворения самки могут осуществлять загадочный женский выбор.
- Аборт: прерывая зиготу или плод из-за сопротивления женщины или принятия сигналов, вызванных мужским абортом, женщина может осуществить загадочный женский выбор.
- Уменьшение количества потомства: самки могут иногда регулировать скорость откладки яиц, чтобы определить количество успешных потомков, которые производит сперма самца после спаривания. У лягушки-листопада самки могут задерживать время нереста, которое определяет количество конечного потомства, полученного в результате спаривания.
- Невозможность созревания яиц: некоторые самки могут отрицать репродуктивный успех самцов, контролируя развитие и созревание яиц в ее яичнике. У красной подвязочной змеи некоторые самки не могли откладывать яйца после спаривания.
Послеродовой
Даже после рождения самки могут управлять успехом потомства мужского пола.
- Меньше инвестируйте в каждое потомство: изменяя норму вложений в потомство, самка может иногда осуществлять загадочный выбор самки.
Примеры
Большое разнообразие видов по всему миру дает нам множество примеров каждого механизма загадочного выбора самок. В этом разделе представлен более подробный пример некоторых механизмов загадочного выбора самок, наблюдаемых у конкретных видов.
У Cassadine Plant Beetle , Chelymorpha alternans , самка имеет сложно скрученный семенной канал, который часто меняет направление. Благодаря этому обращению самка может различать гентальный склерит самцов. Это пример копулятивного механизма, когда самка активно препятствует успешному спариванию.
Прыткая ящерица , Lacerta Agilis , дает нам пример загадочного женского выбора во время фазы осеменения вязки. Самки регулярно и без разбора совокупляются с несколькими самцами. Самки, которые спариваются чаще, имеют больший успех при вылуплении, что снижает частоту уродств среди потомства и увеличивает выживаемость свободно живущего потомства. Вышеупомянутые последствия являются результатом способности женщин по-разному использовать сперму наименее родственного мужчины. Таким образом, самцы наиболее генетически похожи на самку-производителя меньше потомства. У некоторых видов есть механизм трансплантации сперматозоидов. Сверчки - один из таких видов, которые могут преждевременно удалять сперматофор после совокупления, что прекращает передачу сперматозоидов. В одном исследовании мужчин случайным образом распределили с женщинами для создания полусибских семей, чтобы определить наследуемость времени удерживания сперматофора у женщин. Исследователи обнаружили, что существует дополнительная генетическая изменчивость во времени удаления сперматофора самками. Эти результаты предполагают, что время удаления сперматофора частично определяется генотипом и не зависит от качества партнера самки. Это показывает отсутствие разницы между приспособленностью женщин, которые свободно удаляют сперматофор, и приспособленностью самок, которые вынуждены принимать полные эякуляты.
Самка паука, Pisaura mirabilis , хранит больше спермы от самцов, которые дарят брачный подарок, по сравнению с теми, кто не разделяет такого дара. Это показывает предвзятое использование сохраненной спермы и, следовательно, загадочный выбор самки в пост-копулятивном механизме.
Theropithecus gelada - дикий примат, который демонстрирует загадочный выбор самки через механизм беременности. Сообщается, что самки обладают сильным эффектом Брюса . Эффект Брюса возникает, когда женщина прерывает беременность при контакте с неродственным мужчиной. Женские гелады прерывают около 80% беременностей через неделю после смены доминирующего самца. Это может быть связано с тем, что самцы обычно совершают детоубийство, когда переходят в новую группу. Прерывание беременности могло быть способом женщины защитить себя и избежать детоубийства своих детенышей. Исследования подтвердили гипотезу о том, что эффект Брюса может быть адаптивной стратегией для женщин.