Ракообразные - Crustacean
| Ракообразные Временной диапазон: Кембрийский, чтобы представить
|
|
|---|---|
|
|
| Слева направо и сверху вниз: Grapsus grapsus (краб), Homarus gammarus (омар), Procambarus clarkii (рак), Lysmata amboinensis (креветка), Euphausia superba (криль), Hemilepistus reaumuri (мокрица) ), Calanoida (копепод) и Lepas anatifera ( ракушка ) | |
Научная классификация
|
|
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Клэйд : | Pancrustacea |
| Подтип: | Ракообразные |
| Включенные группы | |
| Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
Ракообразный ( Crustacea / к г ʌ ы т eɪ ʃ ə / ) образует большой, разнообразный членистоногий таксон , который включает в себя такие животное , как крабы , омары , раки , креветки , криль , креветки , мокрицы , моллюски , рачки , бокоплавы и ротоногие креветки . Группу ракообразных можно рассматривать как подтип под кладой Mandibulata ; благодаря недавним молекулярным исследованиям сейчас хорошо известно, что группа ракообразных является парафилетической и включает всех животных клады Pancrustacea, кроме гексапод . Некоторые ракообразные ( Remipedia , Cephalocarida , Malacostraca ) более тесно связаны с насекомыми и другими гексаподами, чем с некоторыми другими ракообразными.
67000 описанных видов варьируются по размеру от Stygotantulus stocki с размером 0,1 мм (0,004 дюйма) до японского краба-паука с размахом ног до 3,8 м (12,5 футов) и массой 20 кг (44 фунта). Как и у других членистоногих , у ракообразных есть экзоскелет , который они линяют, чтобы вырасти. Они отличаются от других групп членистоногих, таких как насекомые , многоножки и хелицераты , наличием двояковыпуклых конечностей и их личиночными формами , такими как стадия науплиуса жаберопод и копепод .
Большинство ракообразных являются свободноживущими водными животными , но некоторые из них являются наземными (например, мокрицы ), некоторые паразитируют (например, Rhizocephala , рыбьи вши , язычковые черви ) и некоторые сидячие (например, ракушки ). Группа имеет обширную летопись окаменелостей , восходящую к кембрию . Более 7,9 миллиона тонн ракообразных в год производится рыболовством или земледелием для потребления человеком, в основном креветками и креветками . Криль и веслоногие рачки не так широко вылавливаются, но, возможно, это животные с самой большой биомассой на планете, и они составляют жизненно важную часть пищевой цепи. Научное исследование ракообразных известно как онкология ( в качестве альтернативы, malacostracology , crustaceology или crustalogy ), и ученый , который работает в карцинология является carcinologist .
Структура
Тело ракообразного состоит из сегментов, которые сгруппированы в три области: цефалон или голова , переон или грудная клетка и плеон или брюшко . Голова и грудная клетка могут сливаться вместе, образуя головогрудь , которая может быть покрыта одним большим панцирем . Тело ракообразного защищено твердым экзоскелетом , который необходимо линять, чтобы животное могло расти. Оболочку вокруг каждого сомита можно разделить на дорсальный тергум , вентральную часть грудины и латеральный плеврон. Различные части экзоскелета могут быть соединены вместе.
Каждый сомит или сегмент тела может иметь пару придатков : на сегментах головы они включают две пары антенн , нижние челюсти и верхние челюсти ; грудные сегменты несут ноги , которые могут быть специализированы как pereiopods (ходячие ноги) и maxillipeds (питающие ноги). Брюшко с плеоподами и заканчивается телсоном , несущим анус , и часто по бокам уроподы образуют веер хвоста . Количество и разнообразие придатков у разных ракообразных может частично отвечать за успех группы.
Придатки ракообразных, как правило, двояковыпуклые , что означает, что они разделены на две части; это включает в себя вторую пару антенн, но не первую, которая обычно является однотонной , за исключением класса Malacostraca, где антеннулы могут быть, как правило, двуветвистыми или даже трехлепестковыми. Неясно, является ли состояние двояковыпуклой производным состоянием, которое развилось у ракообразных, или вторая ветвь конечности была потеряна у всех других групп. Например, трилобиты также обладали двояковыпуклыми придатками.
Основная полость тела является открытой системой кровообращения , где кровь закачиваются в haemocoel на сердце , расположенное рядом с спинкой. У Malacostraca есть гемоцианин в качестве пигмента, переносящего кислород, в то время как веслоногие рачки, остракоды, ракушки и жабры имеют гемоглобины . Пищеварительный канал состоит из прямой трубки, которая часто имеет «желудочную мельницу» для измельчения пищи и пары пищеварительных желез, которые поглощают пищу; эта структура идет в спиралевидном формате. Структуры, выполняющие функцию почек, расположены рядом с усиками. Мозг существует в форме ганглиев рядом с антеннами, а под кишечником находится скопление крупных ганглиев.
У многих декапод первая (а иногда и вторая) пара плеопод специализируется на передаче спермы у самцов. Многие наземные ракообразные (например, красный краб с острова Рождества ) спариваются сезонно и возвращаются в море, чтобы выпустить яйца. Другие, например мокрицы , откладывают яйца на суше, хотя и во влажных условиях. У большинства декапод самки сохраняют яйца до тех пор, пока из них не вылупляются свободно плавающие личинки.
Экология
Большинство ракообразных водные, обитающие либо в морской, либо в пресноводной среде, но некоторые группы адаптировались к жизни на суше, например, наземные крабы , наземные раки-отшельники и мокрицы . Морские ракообразные так же распространены в океанах, как и насекомые на суше. Большинство ракообразных также подвижны , передвигаются независимо, хотя некоторые таксономические единицы являются паразитическими и живут прикрепленными к своим хозяевам (включая морских вшей , рыбных вшей , китовых вшей , язычковых червей и Cymothoa exigua , все из которых могут быть отнесены к "" ракообразные вши »), а взрослые ракушки ведут сидячий образ жизни - они прикрепляются к субстрату головой вперед и не могут двигаться самостоятельно. Некоторые жабры способны противостоять резким изменениям солености, а также переключают хозяев с морских на неморские виды. Криль - это нижний слой и самая важная часть пищевой цепи в сообществах антарктических животных. Некоторые ракообразные являются значительными инвазивными видами, например, китайский краб-рукавица Eriocheir sinensis и азиатский прибрежный краб Hemigrapsus sanguineus .
Жизненный цикл
Система спаривания
Большинство ракообразных имеют разные полы и размножаются половым путем . Фактически, недавнее исследование объясняет, как самцы ракообразных T. Калифорнийские особи решают, с какими самками спариваться, исходя из диетических различий, предпочитая, чтобы самок кормили водорослями, а не дрожжами. Небольшое число являются гермафродитами , в том числе моллюсков , remipedes и цефалокарид . Некоторые могут даже сменить пол в течение жизни. Партеногенез также широко распространен среди ракообразных, когда жизнеспособные яйца производятся самкой без необходимости оплодотворения самцом. Это происходит у многих жаберопод , некоторых остракод , некоторых равноногих и некоторых «высших» ракообразных, таких как раки Marmorkrebs .
Яйца
У многих групп ракообразных оплодотворенные яйца просто попадают в толщу воды , в то время как другие разработали ряд механизмов, позволяющих удерживать яйца до тех пор, пока они не будут готовы к вылуплению. Большинство десятиногий раки несут яйца , прикрепленные к плеоподам , в то время как peracarids , notostracans , anostracans и многие изопод образуют расплод мешочек из панциря и грудных конечностей. Самки Branchiura не несут яйца во внешних яйцах, а прикрепляют их рядами к камням и другим предметам. Большинство лептостраканов и криля несут яйца между грудными конечностями; Некоторые веслоногие рачки несут яйца в специальных тонкостенных мешочках, а у других они соединены вместе длинными запутанными нитями.
Личинки
У ракообразных имеется ряд личиночных форм, из которых самой ранней и характерной является науплиус . У него три пары придатков , все выходящие из головы молодого животного, и один науплиальный глаз. В большинстве групп есть дальнейшие личиночные стадии, включая zoea (мн. Zoeæ или zoeas). Это название было дано ему, когда натуралисты считали его отдельным видом. Из этого следует науплиальному этапу и предшествует пост-личинку . Личинки зоэи плавают грудными придатками , в отличие от науплиев, которые используют головные придатки, и мегалопы, которые используют брюшные придатки для плавания. У него часто есть шипы на панцире , которые могут помочь этим маленьким организмам поддерживать направленное плавание. У многих декапод из-за ускоренного развития зоэа является первой личиночной стадией. В некоторых случаях за стадией зоэа следует стадия мизиса, а в других - стадия мегалопы, в зависимости от вовлеченной группы ракообразных.
Классификация и филогения
Название «ракообразное» происходит от самых ранних работ, описывающих животных, в том числе Пьера Белона и Гийома Ронделе , но это имя не использовалось некоторыми более поздними авторами, в том числе Карлом Линнеем , который включил ракообразных в число « Aptera » в своей Системе. Naturae . Самой ранней номенклатурно обоснованной работой, в которой использовалось название «ракообразные», была работа Мортена Трейна Брюнниха « Zoologiæ Fundamenta» 1772 года, хотя он также включил в группу хелицераты .
Подтип ракообразные содержит почти 67000 описанных видов , которые , как полагают, только 1 / 10 до 1 / 100 от общего количества , как большинство видов остаются еще неоткрытых . Хотя большинство ракообразных имеют небольшие размеры, их морфология сильно различается и включает в себя как самого большого членистоногого в мире - японского краба-паука с размахом ног 3,7 метра (12 футов), так и самого маленького, длиной 100 микрометров (0,004 дюйма ). Stygotantulus stocki . Несмотря на разнообразие форм, ракообразных объединяет особая личиночная форма, известная как науплиус .
Точные взаимоотношения ракообразных с другими таксонами по состоянию на апрель 2012 г. полностью не установлены. Исследования, основанные на морфологии, привели к гипотезе Pancrustacea , в которой ракообразные и Hexapoda ( насекомые и союзники) являются сестринскими группами . Более поздние исследования с использованием последовательностей ДНК предполагают, что ракообразные парафилетичны , с гексаподами, вложенными в более крупную кладу Pancrustacea .
Хотя классификация ракообразных весьма разнообразна, система, используемая Мартином и Дэвисом, в значительной степени заменяет более ранние работы. Мистакокариды и карпоеды , здесь рассматривается как часть Maxillopoda , иногда рассматривают как свои собственные классы. Обычно различают шесть классов:
_001.jpeg)
.jpg)
.jpg)
Следующая кладограмма показывает обновленные отношения между различными сохранившимися группами парафилетических ракообразных по отношению к классу Hexapoda .
| Pancrustacea |
|
Ракообразные | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Окаменелости
_-_Oberer_Brauner_Jura_-_Bissingen_unter_Teck.jpg)
Ракообразные имеют богатую и обширную окаменелостей , который начинается с животными , такими как Canadaspis и Perspicaris от среднего кембрия возраста Burgess Shale . Большинство основных групп ракообразных появляются в летописи окаменелостей до конца кембрия, а именно: Branchiopoda , Maxillopoda (включая ракообразных и язычников ) и Malacostraca ; ведутся споры относительно того, действительно ли кембрийские животные, отнесенные к остракодам, являются остракодами , что в противном случае началось бы в ордовике . Единственные классы, которые появятся позже, - это Cephalocarida , у которых нет летописи окаменелостей, и Remipedia , которые впервые были описаны по ископаемому Tesnusocaris goldichi , но не появляются до каменноугольного периода . Большинство ранних ракообразных редки, но ископаемые ракообразные становятся многочисленными начиная с каменноугольного периода .
В Malacostraca, окаменелостей не известны криль , в то время как Hoplocarida и Phyllopoda содержат важные группы, которые уже вымерли, а также сохранившиеся элементы (Hoplocarida: богомол креветки Сохранилось, в то время как Aeschronectida вымерли; Phyllopoda: Canadaspidida вымерли, в то время как тонкопанцирные являются дошедшие до нас). Cumacea и Isopoda известны из карбона , как и первые настоящие креветки-богомолы. В Оесаройа , креветки и polychelids появляются в триасе, а креветки и крабы появляются в юрском ;. Ископаемые норы Ophiomorpha приписываются креветкам-призракам, а ископаемые норы Camborygma - ракам. В пермско-триасовых отложениях Нурры сохранились древнейшие (пермские: роудские) речные норы, приписываемые креветкам-призракам (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) и раков (Decapoda: Astacidea, Parastacidea) соответственно.
Однако сильная радиация ракообразных произошла в меловом периоде , особенно у крабов, и, возможно, была вызвана адаптивной радиацией их основных хищников, костистых рыб . Первые настоящие омары также появляются в меловом периоде.
Потребление людьми
Многие ракообразные потребляются людьми, и в 2007 году было произведено около 10 700 000 тонн ; подавляющее большинство этой продукции составляют десятиногие ракообразные : крабы , омары , креветки , раки и креветки . Более 60% по весу всех выловленных для потребления ракообразных составляют креветки и креветки, и почти 80% производится в Азии, причем только Китай производит почти половину их общего количества в мире. Ракообразные без десятиногих ракообразных не так широко потребляются: вылавливается всего 118 000 тонн криля , несмотря на то, что криль имеет одну из самых больших биомасс на планете.
Смотрите также
использованная литература
Источники
- Шрам, Фредерик (1986). Ракообразные . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-503742-5.
Пауэрс М., Хилл Г., Уивер Р. и Гойманн В. (2020). Экспериментальный тест выбора пары по окраске красного каротиноида у морской копеподы Tigriopus californicus. Этология., 126 (3), 344–352. https://doi.org/10.1111/eth.12976
внешняя ссылка
-
Тексты в Википедии:
- «Энциклопедия Американа - Википедия». Энциклопедия Американа . 8 . 1920 г.
- Кларк, Хьюберт Лайман ; Ингерсолл, Эрнест (1905). « Ракообразные ». Новая международная энциклопедия . 5 .
- Crustacea.net, интернет-ресурс по биологии ракообразных
- Ракообразные : Музей естественной истории округа Лос-Анджелес
- Ракообразные : Веб-проект "Древо жизни"
- Общество ракообразных
- Коллекции естествознания: ракообразные : Эдинбургский университет
- Ракообразные (Crustacea) на берегу Сингапура
- Ракообразные (крабы, омары, креветки, креветки, ракообразные) : исследователь биоразнообразия
