Крокодил -Crocodilia

Крокодил
Временной диапазон: поздний мелнедавний . 83,5–0  млн лет
Крокодил монтаж.jpg
По часовой стрелке сверху слева: морской крокодил ( Crocodylus porosus ), американский аллигатор ( Alligator mississippiensis ) и гавиал ( Gavialis gangeticus )
Научная классификация е
Царство: Анималия
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Клада : псевдозухия
Суперзаказ: Крокодиломорфа
Клада : Евзухия
Порядок: Крокодил
Оуэн , 1842 г.
Подгруппы
World.distribution.crocodilia.1.png
Распространение крокодилов на суше (зеленый) и в море (синий)

Crocodilia ( или Crocodylia , оба / krɒkəˈdɪl / )отряд в основном крупных , хищных , полуводных рептилий , известных как крокодилы . Впервые они появились 95 миллионов лет назад в позднем меловом периоде ( сеноманский период ) и являются ближайшими живыми родственниками птиц , поскольку эти две группы являются единственными известными выжившими представителями архозавров . Члены общей группы отряда , клады Pseudosuchia , появились около 250 миллионов лет назад в раннем триасовом периоде и разнообразились в течение мезозойской эры . Отряд Crocodilia включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae ), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин «крокодилы» иногда используется для обозначения всех из них, крокодилы — менее двусмысленный народный термин для членов этой группы.

Крупные, крепко сложенные, похожие на ящериц рептилии, крокодилы имеют длинную уплощенную морду, сжатый с боков хвост, а также глаза, уши и ноздри на макушке головы. Они хорошо плавают и могут передвигаться по суше «высокой походкой» и «низкой походкой», а более мелкие виды способны даже галопировать. Их кожа толстая и покрыта не перекрывающимися чешуйками. У них конические, похожие на колышки зубы и мощный укус. У них четырехкамерное сердце и, как у птиц, однонаправленная петлевая система воздушного потока в легких, но, как и у других живых рептилий, они являются эктотермами .

Крокодилы встречаются в основном в низменностях в тропиках , но аллигаторы также обитают на юго-востоке США и в бассейне реки Янцзы в Китае. Они в основном плотоядны , различные виды питаются такими животными, как рыба, ракообразные, моллюски, птицы и млекопитающие; некоторые виды, такие как индийский гавиал, являются специализированными кормушками, в то время как другие, такие как морской крокодил , питаются обобщенно. Крокодилы, как правило, живут поодиночке и территориально , хотя совместные кормления случаются. Во время размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норы или насыпи и, в отличие от большинства других рептилий, заботятся о своих вылупившихся детях.

Известно, что некоторые виды крокодилов нападали на людей . Наибольшее количество нападений исходит от нильского крокодила . Люди представляют наибольшую угрозу для популяции крокодилов из-за деятельности, которая включает охоту, браконьерство и разрушение среды обитания, но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю дикими шкурами. Художественные и литературные изображения крокодилов появились в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта . Самое раннее известное упоминание истории о том, что крокодилы оплакивают своих жертв , относится к 9 веку; Позже он был распространен сэром Джоном Мандевилем в 1400 году, а затем Уильямом Шекспиром в конце 16-го и начале 17-го веков.

Орфография и этимология

Crocodilia и Crocodylia использовались взаимозаменяемо в течение десятилетий, начиная с переописания группы Шмидтом из ранее несуществующего термина Loricata . Шмидт использовал более старый термин Crocodilia, основанный на первоначальном названии группы Оуэном . Вскоре после этого Вермут выбрал Crocodylia в качестве имени собственного для этой переописанной группы, взяв за основу типовой род Crocodylus ( Laurenti , 1768). Данди - при пересмотре многих названий рептилий и амфибий - решительно выступал за то, чтобы Crocodylia было написанием для группы. Однако только с появлением кладистики и филогенетической номенклатуры было предложено более веское обоснование принятия одного написания вместо другого.

До 1988 года Crocodilia/Crocodylia была группой, которая включала современных животных, а также их более дальних родственников, теперь объединенных в более крупные группы, называемые Crocodylomorpha и Pseudosuchia . В соответствии со своим нынешним определением как коронная группа (в отличие от группы, основанной на стебле ), Crocodylia теперь ограничивается только последним общим предком сегодняшних современных крокодилов ( аллигаторов , крокодилов и гавиалов ) и всеми его потомками (живыми). или вымерший ). Это различие более важно для палеонтологов, изучающих эволюцию крокодилов. Таким образом, альтернативные варианты написания Crocodilia и Crocodylia до сих пор взаимозаменяемо используются в неонтологической литературе.

Crocodilia, по-видимому, является латинизацией греческого κροκόδειλος ( crocodeilos ), что означает как ящерица , так и нильский крокодил . Crocodylia, придуманная Вермутом в отношении рода Crocodylus , по- видимому, происходит от древнегреческого κρόκη ( кроке ), что означает галька или галька, и δρîλος или δρεîλος ( dr(e)ilos ) для «червя». Название может относиться к привычке животного греться на галечных берегах Нила .

Морфология и физиология

Конный скелет и таксидермия нильского крокодила
Крокодилы, как и этот очковый кайман , могут прятаться в воде так, что на поверхности остаются только ноздри, глаза и уши.

Размер крокодилов варьируется от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма - 4 фута 11 дюймов), до морского крокодила, который достигает 7 м (23 фута) и весит до 2000 кг (4400 кг). фунтов), хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловой дейнозух , были еще крупнее, примерно до 11 м (36 футов) и 3450 кг (7610 фунтов). Они, как правило, имеют половой диморфизм , причем самцы намного крупнее самок. Хотя форма морды и зубов различается, все виды крокодилов имеют практически одинаковую морфологию тела. У них прочное, ящерообразное тело с удлиненной, уплощенной мордой и сжатым с боков хвостом. Их конечности уменьшены в размерах; на передних лапах пять пальцев с небольшой перепонкой или без нее , а на задних лапах четыре пальца с перепонками и рудиментарная пятая. Скелет несколько типичен для четвероногих , хотя череп, таз и ребра специализированы; в частности, хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке сжиматься во время ныряния, а структура таза может вмещать большие массы пищи или больше воздуха в легких. Оба пола имеют клоаку , единственную камеру и выходное отверстие в основании хвоста, в которое открываются кишечный , мочевой и половой тракты. В нем находится пенис у мужчин и клитор у женщин. Пенис крокодила постоянно находится в вертикальном положении и опирается на мышцы клоаки для выворота, эластичные связки и сухожилия для отдачи. Половые железы расположены вблизи почек .

Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся на макушке. Это позволяет им преследовать свою добычу, при этом большая часть их тел находится под водой. У крокодилов есть Tapetum Lucidum , который улучшает зрение при слабом освещении. В то время как на воздухе зрение достаточно хорошее, под водой оно значительно ухудшается. Ямка у других позвоночных обычно круглая, но у крокодилов она представляет собой горизонтальную полосу плотно упакованных рецепторов посередине сетчатки . Когда животное полностью погружается в воду, его глаза закрывают мигательные перепонки . Кроме того, железы на мигательной перепонке выделяют соленую смазку, поддерживающую чистоту глаз. Когда крокодил выходит из воды и высыхает, это вещество видно как «слезы».

Уши приспособлены для слуха как в воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены клапанами, которые могут открываться или закрываться мышцами. У крокодилов широкий диапазон слуха , а чувствительность сравнима с большинством птиц и многих млекопитающих. У них есть только одна обонятельная камера , а сошниково-носовой орган отсутствует у взрослых, что указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничено обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают химические вещества как в воздухе, так и в воде, и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие одоранты за счет ритмического движения дна глотки . Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им обнаруживать колебания в воде (например, производимые потенциальной добычей). Язык не может двигаться свободно, а удерживается складчатой ​​мембраной. Похоже, что они потеряли свой шишковидный орган , но все еще демонстрируют признаки мелатониновых ритмов. Хотя у них нет голосовых связок млекопитающих и сиринкса птиц, крокодилы могут воспроизводить вокализацию, вибрируя тремя клапанами в гортани . Крокодиловая гортань способна к сложному управлению моторикой, подобно птицам и млекопитающим. Хотя мозг крокодила довольно мал, он способен к большему обучению, чем большинство рептилий.

Передвижение

Нильский крокодил плавает. Последовательность выполняется справа налево.

Крокодилы — отличные пловцы. Во время передвижения в воде мускулистый хвост колеблется из стороны в сторону, чтобы вести животное по воде, в то время как конечности удерживаются близко к телу, чтобы уменьшить сопротивление . Когда животному нужно остановиться, повернуть или маневрировать в другом направлении, конечности растопыриваются. Крокодилы обычно медленно перемещаются по поверхности или под водой с мягкими извилистыми движениями хвоста, но при преследовании или погоне за добычей они могут двигаться быстро. Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных тем, что имеют два разных способа наземного передвижения: «высокая походка» и «низкая ходьба». Их голеностопные суставы сгибаются иначе, чем у других рептилий, и эта особенность у них общая с некоторыми ранними архозаврами. Одна из костей верхнего ряда лодыжек, таранная кость , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костями . Другой, пяточная кость , функционально является частью стопы и имеет гнездо, в которое входит штифт таранной кости. В результате ноги можно держать почти вертикально под телом на суше, а ступня может поворачиваться во время передвижения с вращательным движением в лодыжке.

Крокодилы, такие как этот американский аллигатор, могут «ходить высоко», держа нижние части конечностей почти вертикально, в отличие от других рептилий .

Высокая походка крокодилов, когда живот и большая часть хвоста отрываются от земли, уникальна среди современных рептилий. Это чем-то напоминает походку млекопитающего с той же последовательностью движений конечностей: левая вперед, правая задняя, ​​правая передняя, ​​левая задняя. Низкая походка похожа на высокую походку, но без приподнятого тела, и сильно отличается от расползающейся походки саламандр и ящериц. Животное может мгновенно переходить с одной походки на другую, но высокая походка является обычным средством передвижения по суше. Животное может подтолкнуть свое тело вверх и немедленно использовать эту форму или может сделать один или два шага низкой походкой, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают скорость передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не вся нога) качается вперед; таким образом, длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается.

Хотя крокодилы обычно медлительны на суше, они могут производить короткие всплески скорости, а некоторые могут бегать со скоростью от 12 до 14 км / ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. Быстро войти в воду с илистого берега можно, нырнув на землю, крутя телом из стороны в сторону и растопыривая конечности. У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , походка бега может переходить в скачущий галоп. При этом задние конечности толкают тело вперед, а передние конечности впоследствии принимают на себя вес. Затем задние конечности качаются вперед по мере того, как позвоночник изгибается в дорсо-вентральном направлении, и эта последовательность движений повторяется. Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямо, так как чешуя прикрепляется к позвонкам мышцами. Будь то на суше или в воде, крокодилы могут прыгать или прыгать, прижимая хвосты и задние конечности к субстрату, а затем взлетая в воздух.

Челюсти и зубы

Форма морды крокодилов варьируется в зависимости от вида. У крокодилов может быть как широкая, так и тонкая морда, в то время как у аллигаторов и кайманов она в основном широкая. У гавиалов чрезвычайно вытянутая морда. Мышцы, смыкающие челюсти, гораздо массивнее и мощнее, чем те, что их размыкают, и человеку достаточно легко удерживать челюсти закрытыми. И наоборот, челюсти чрезвычайно трудно открыть. Мощные закрывающие мышцы прикрепляются к срединной части нижней челюсти, а шарнир челюсти прикрепляется к атланто-затылочному суставу , что позволяет животному довольно широко открывать рот.

Крокодилы обладают одной из самых сильных сил укуса в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора измерялась до 2125 фунтов силы (9,45 кН). В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была измерена еще выше - 3700 фунтов силы (16 кН). Это исследование также не обнаружило корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и созданы для быстрого закрытия челюстей. Сила укуса дейнозуха , возможно, составляла 23 000 фунтов силы (100 кН), что даже больше, чем у тероподовых динозавров, таких как тираннозавр .

Зубы крокодилов варьируются от тупых и тупых до острых и игольчатых. У видов с широкой мордой зубы различаются по размеру, а у видов с тонкой мордой они более однородны. Зубы крокодилов и гавиалов, как правило, более заметны, чем зубы аллигаторов и кайманов, когда челюсти сомкнуты. Самый простой способ отличить крокодила от аллигатора — посмотреть на линию их челюсти. Зубы на нижней челюсти аллигатора входят в углубления на верхней челюсти, поэтому, когда пасть закрыта, видны только верхние зубы. Зубы на нижней челюсти крокодила входят в канавки на внешней стороне верхней челюсти, делая видимыми как верхние, так и нижние зубы, когда пасть закрыта.

Крокодилы являются гомодонтами , что означает, что все их зубы одного типа (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и моляры), а полифиодонты способны заменять каждый из своих примерно 80 зубов до 50 раз за свои 35–35 зубов. 75-летний срок службы. Это единственные позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, с зубными лунками . Рядом с каждым полностью сросшимся зубом находится небольшой сменный зуб и одонтогенная стволовая клетка в зубной пластинке в режиме ожидания, которую можно активировать при необходимости. Замена зубов значительно замедляется и в конце концов прекращается по мере старения животного.

Кожа и чешуя

Кожа молодого нильского крокодила

Кожа крокодилов толстая и ороговевшая и покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , расположенными правильными рядами и узорами. Эти чешуйки постоянно образуются в результате деления клеток нижележащего слоя эпидермиса, зародышевого слоя , и поверхность отдельных щитков периодически отслаивается. Внешняя поверхность щитков состоит из относительно жесткого бета-кератина , в то время как шарнирная область между щитками содержит только более податливый альфа-кератин .

Многие из щитков укреплены костными пластинками, известными как остеодермы , которые имеют тот же размер и форму, что и поверхностные чешуйки, но растут под ними. Они наиболее многочисленны на спине и шее животного и могут образовывать защитный панцирь. Они часто имеют выступающие бугристые гребни и покрыты прочным бета-кератином. На голове нет настоящей чешуи, вместо этого она покрыта плотным слоем сильно ороговевшей кожи, которая трескается из-за механического напряжения челюстей. Кожа на шее и боках рыхлая, а на брюшке и нижней стороне хвоста покрыта крупными плоскими квадратными щитками, расположенными аккуратными рядами. Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или излучать тепло во время терморегуляции . Исследования также показывают, что щелочные ионы, выделяемые в кровь из кальция и магния в этих кожных костях, действуют как буфер во время длительного погружения, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае вызвало бы ацидоз .

Некоторые щитки содержат одну пору, известную как покровный орган чувств. У крокодилов и гавиалов они есть на больших частях тела, а у аллигаторов и кайманов только на голове. Их точная функция до конца не изучена, но предполагается, что они могут быть механосенсорными органами. Другая возможность заключается в том, что они могут производить маслянистую секрецию, которая предотвращает прилипание грязи к коже. В кожных складках на глотке заметны парные покровные железы, а в боковых стенках клоаки - другие. Для них были предложены различные функции. Они могут играть роль в общении, поскольку косвенные данные свидетельствуют о том, что они выделяют феромоны , используемые во время ухаживания или гнездования. Кожа крокодилов прочная и может противостоять повреждениям сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы заживлять раны в течение нескольких дней.

Тираж

Схема крокодилового сердца и кровообращения

У крокодилов, пожалуй, самая сложная кровеносная система среди позвоночных . У него четырехкамерное сердце и два желудочка , необычная черта среди современных рептилий, а также левая и правая аорта , которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . Подобно птицам и млекопитающим, у крокодилов есть сердечные клапаны , которые направляют кровоток в одном направлении через сердечные камеры. У них также есть уникальные зубчатые клапаны, которые при блокировке направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно вокруг тела. Эта система может позволить животным оставаться под водой в течение более длительного периода, но это объяснение подвергается сомнению. Другие возможные причины своеобразной системы кровообращения включают помощь в терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое восстановление после метаболического ацидоза . Сохранение углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции желудочного сока и, следовательно, эффективность пищеварения, а другие желудочно-кишечные органы, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень , также функционируют более эффективно.

При погружении в воду частота сердечных сокращений крокодила замедляется до одного-двух ударов в минуту, а приток крови к мышцам уменьшается. Когда он поднимается и делает вдох, его сердечный ритм ускоряется за секунды, и мышцы получают свеженасыщенную кислородом кровь. В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время ныряния мышцы снабжаются кислородом, когда увеличивающаяся концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород.

Дыхание

Видео рентгеноскопии самки американского аллигатора, показывающее сокращение легких при дыхании (дорсовентральный вид вверху и вид сбоку внизу)

Традиционно считалось, что крокодилы дышат, как млекопитающие, с воздушным потоком, входящим и выходящим приливно, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат больше как птицы , с воздушным потоком, движущимся по однонаправленной петле в легких. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею в два первичных бронха или дыхательных пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие вторичные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в первичные дыхательные пути и выдыхается. Было высказано предположение, что эти аэродинамические клапаны в бронхиальном дереве объясняют, как крокодилы могут иметь однонаправленный воздушный поток без помощи птичьих воздушных мешков .

Легкие крокодилов прикрепляются к печени и тазу диафрагмальной мышцей ( аналог диафрагмы у млекопитающих). Во время вдоха наружные межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному вдыхать больше воздуха, в то время как седалищно- лобковая мышца заставляет бедра качаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. При выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, а прямые мышцы живота тянут бедра и печень вперед, а живот внутрь. Поскольку легкие расширяются в пространство, ранее занимаемое печенью, и сжимаются, когда она возвращается в исходное положение, это движение иногда называют «печеночным поршнем». Крокодилы также могут использовать эти мышцы, чтобы регулировать положение своих легких; тем самым контролируя их плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие подтягиваются к хвосту, и всплывает, когда они возвращаются к голове. Это позволяет им передвигаться по воде, не создавая помех, которые могли бы предупредить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и скручиваться, перемещая легкие в стороны.

Плавающие и ныряющие крокодилы, по-видимому, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем для хранения кислорода. Непосредственно перед погружением животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. При погружении ноздри крокодила плотно закрываются. У всех видов есть небный клапан, перепончатый лоскут кожи в задней части ротовой полости, который предотвращает попадание воды в горло, пищевод и трахею . Это позволяет им открывать рот под водой и не тонуть. Крокодилы обычно остаются под водой на пятнадцать минут или меньше, но некоторые могут задерживать дыхание до двух часов в идеальных условиях. Максимальная глубина погружения неизвестна, но крокодилы могут нырять не менее чем на 20 м (66 футов).

пищеварение

Зубы крокодила приспособлены для захвата и удержания добычи, а пища проглатывается непережеванной. Пищеварительный тракт относительно короткий, так как мясо довольно легко переваривается. Желудок разделен на две части: мышечный желудок , перемалывающий пищу, и пищеварительную камеру, в которой работают ферменты . Желудок более кислый, чем у любого другого позвоночного, и содержит гребни для гастролитов , которые играют роль в механическом расщеплении пищи. Переваривание происходит быстрее при более высоких температурах. У крокодилов очень низкая скорость метаболизма и, следовательно, низкая потребность в энергии. Это позволяет им выживать в течение многих месяцев на одном большом приеме пищи, медленно переваривая пищу. Они могут выдерживать длительное голодание, питаясь накопленным жиром между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы способны прожить без еды 58 дней, потеряв за это время 23% своего веса. Взрослому крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой количества пищи, необходимого льву того же веса, и он может прожить без еды полгода.

Семена Amona glabra (прудовая яблоня), извлеченные из желудка миссисипского аллигатора (американского аллигатора), пойманного в Эверглейдс на побережье Флориды, были нежизнеспособны в идеальных условиях для прорастания и, вероятно, были уничтожены кислотой желудка. Аллигаторы вряд ли будут распространять семена прудового яблока, а вместо этого могут действовать как хищники семян.

Терморегуляция

Плененный индийский гавиал греется и зияет

Крокодилы — эктотермы , производящие относительно мало тепла внутри и полагающиеся на внешние источники для повышения температуры своего тела. Солнечное тепло является основным средством согревания любого крокодила, а погружение в воду может либо повышать ее температуру за счет теплопроводности, либо охлаждать животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры – поведенческий. Например, аллигатор в регионах с умеренным климатом может начинать день с того, что греется на солнышке на суше. Крупное животное, оно медленно прогревается, но через какое-то время днем ​​уходит в воду, все еще подставляя свою спинную поверхность солнцу. Ночью он остается под водой, и его температура медленно падает. Период купания удлиняется зимой и сокращается летом. Для крокодилов в тропиках вообще главной проблемой является недопущение перегрева. Они могут ненадолго погреться утром, а затем уйти в тень, оставаясь там до конца дня, или погрузиться в воду, чтобы сохранить прохладу. Открытие рта может обеспечить охлаждение за счет испарения со слизистой оболочки рта. Таким образом, температурный диапазон крокодилов обычно поддерживается в пределах от 25 до 35 ° C (от 77 до 95 ° F) и в основном остается в диапазоне от 30 до 33 ° C (от 86 до 91 ° F).

Ареалы американского и китайского аллигатора простираются до регионов, где зимой иногда бывают морозы. Будучи экзотермическими, внутренняя температура тела крокодилов при понижении температуры падает, и они становятся вялыми. Они могут стать более активными в теплые дни, но зимой обычно вообще не кормятся. В холодную погоду они остаются погруженными хвостом в более глубокую, менее холодную воду, а их ноздри просто выступают над поверхностью. Если на воде образуется лед, у них остаются незамерзающие дыхательные отверстия, и были случаи, когда их морда вмерзала в лед. Датчики температуры, имплантированные диким американским аллигаторам, обнаружили, что температура их тела может опускаться примерно до 5 ° C (41 ° F), но пока они могут дышать, они не проявляют никаких побочных эффектов при потеплении.

Осморегуляция

Морской крокодил отдыхает на пляже

Ни один из ныне живущих видов крокодилов нельзя считать по-настоящему морским; хотя морской крокодил и американский крокодил могут плавать в море, их нормальная среда обитания - устья рек, эстуарии , мангровые болота и гиперсоленые озера , хотя несколько вымерших видов имели морскую среду обитания, в том числе недавно вымерший Ikanogavialis papuensis. в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых островов . Всем крокодилам необходимо поддерживать концентрацию соли в жидкостях организма на приемлемом уровне. Осморегуляция связана с количеством солей и воды, обмениваемых с окружающей средой. Всасывание воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, когда воду пьют, случайно во время кормления и когда она присутствует в пищевых продуктах. Вода теряется из организма во время дыхания, а соли и вода выводятся с мочой и фекалиями, через кожу и через солеотделяющие железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гавиалов. Кожа является в значительной степени эффективным барьером как для воды, так и для ионов. Зияние вызывает потерю воды за счет испарения со слизистой оболочки рта, а на суше вода также теряется через кожу. Крупные животные способны лучше поддерживать гомеостаз во время осмотического стресса, чем более мелкие. Только что вылупившиеся крокодилы гораздо менее терпимы к воздействию соленой воды, чем молодые особи старшего возраста, по-видимому, потому, что у них более высокое отношение площади поверхности к объему .

Почки и выделительная система почти такие же, как и у других рептилий, но мочевого пузыря у крокодилов нет . В пресной воде осмоляльность (концентрация растворенных веществ, влияющих на осмотическое давление раствора ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо обезвожены, моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . Потери натрия невелики и в пресноводных условиях в основном происходят через кожу. В морской воде все наоборот. Осмоляльность плазмы ниже, чем в окружающей воде, что вызывает обезвоживание животного. Моча клоаки гораздо более концентрированная, белая и непрозрачная, а азотсодержащие отходы в основном выводятся из организма в виде нерастворимой мочевой кислоты .

Распространение и среда обитания

Очковый кайман, погруженный в воду, покрытую растительностью

Крокодилы — земноводные рептилии, проводящие часть своего времени в воде, а часть — на суше. Последний выживший полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его острова в Тихом океане, что делает вымирание, возможно, антропогенным . Обычно это существа тропиков ; основными исключениями являются американские и китайские аллигаторы, ареалы которых состоят из юго-востока США и реки Янцзы соответственно. Флорида в США — единственное место, где бок о бок живут крокодилы и аллигаторы. Большинство крокодилов живут в низинах, и лишь немногие из них встречаются на высоте более 1000 метров (3300 футов), где температура обычно примерно на 5 ° C (9 ° F) ниже, чем на побережье. Ни один из них не живет постоянно в море, хотя некоторые из них могут заходить в него, а некоторые виды могут переносить солоноватую воду эстуариев, мангровых болот и крайнюю соленость гиперсоленых озер. Морской крокодил имеет самое широкое распространение среди всех крокодилов, его ареал простирается от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии. Большая часть его успеха связана с его способностью плавать в море и колонизировать новые места, но он не ограничивается морской средой и проводит много времени в устьях рек, реках и больших озерах.

Различные типы водной среды обитания используются разными крокодилами. Некоторые виды относительно более наземные и предпочитают болота, пруды и края озер, где они могут греться на солнце и есть много растений, поддерживающих разнообразную фауну. Другие проводят больше времени в воде и населяют нижние участки рек, мангровые болота и устья рек. Эти места обитания также имеют богатую флору и обеспечивают много пищи. Азиатские гавиалы находят рыбу, которой они питаются, в заводях и заводях быстрых рек. Южноамериканские карликовые кайманы обитают в прохладных ручьях с быстрым течением, часто вблизи водопадов, а другие кайманы живут в более теплых мутных озерах и реках с медленным течением. Крокодилы в основном обитают в реках, а китайский аллигатор встречается в медленных мутных реках, протекающих по поймам Китая . Американский аллигатор — адаптируемый вид, обитающий в болотах, реках или озерах с прозрачной или мутной водой. Климатические факторы также влияют на локальное распространение крокодилов. В сухой сезон кайманы могут быть ограничены глубокими прудами в реках на несколько месяцев; в сезон дождей большая часть саванны Ориноко-Льянос затопляется, и они широко рассредоточены по равнине. Пустынные крокодилы в Мавритании приспособились к своей засушливой среде, оставаясь в пещерах или норах в состоянии сна в самые засушливые периоды. Когда идет дождь, рептилии собираются в gueltas .

Американские крокодилы греются

Сухая земля также важна, поскольку она дает возможность греться, гнездиться и спасаться от экстремальных температур. Зияние позволяет испаряться влаге со слизистой рта и имеет охлаждающий эффект, а некоторые виды используют неглубокие норы на суше, чтобы сохранять прохладу. Валяние в грязи также может помочь предотвратить их перегрев. Четыре вида крокодилов лазают по деревьям, чтобы погреться в местах, где нет береговой линии. Тип растительности, граничащей с реками и озерами, населенными крокодилами, представляет собой в основном влажные тропические леса с мангровыми болотами в устьях рек. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, создавая подходящую микросреду обитания, в которой они могут процветать. Корни деревьев поглощают воду, когда идет дождь, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Когда леса вырубаются, чтобы освободить место для сельского хозяйства, реки имеют тенденцию заиливать, вода быстро стекает, водотоки могут пересыхать в сухой сезон, а в сезон дождей могут возникать наводнения. Разрушение лесной среды обитания, вероятно, представляет большую угрозу для крокодилов, чем охота.

Экологические роли

Гариал, замаскированный плавающей травой

Будучи высокоэффективными хищниками, крокодилы, как правило, находятся на вершине пищевой цепи в своей водной среде. Гнездовые насыпи, построенные некоторыми видами крокодилов, используются другими животными в своих целях. Курганы американских аллигаторов используются черепахами и змеями как для купания, так и для откладывания собственных яиц . Флоридская краснобрюхая черепаха специализируется на этом, и в курганах аллигаторов может быть несколько кладок черепашьих яиц, развивающихся вместе с яйцами владельца. Аллигаторы изменяют некоторые места обитания водно-болотных угодий на плоских участках, таких как Эверглейдс, строя небольшие пруды, известные как «кроличьи норы». Они создают более влажную или более сухую среду обитания для других организмов, таких как растения, рыбы, беспозвоночные, амфибии, рептилии и млекопитающие. В известняковых впадинах кипарисовых болот норы аллигаторов, как правило, большие и глубокие. Те, что в мергелевых прериях и каменистых полянах, обычно маленькие и неглубокие, а те, что в торфяных впадинах хребтов и болотистых заболоченных мест, более разнообразны. Искусственные дыры, по-видимому, не имеют такого большого эффекта.

В бассейне Амазонки, когда кайманов стало мало в результате чрезмерной охоты в середине 20-го века, также сократилось количество местных рыб, таких как важная арапайма ( Arapaima gigas ). Это воды с низким содержанием питательных веществ, а моча и фекалии кайманов могли увеличить первичную продукцию за счет питательных веществ для растений. Таким образом, присутствие рептилий могло принести пользу рыбному запасу; количество крокодилов на участке воды, по-видимому, коррелирует с популяцией рыб.

Поведение и история жизни

Расстояние

Взрослые крокодилы обычно территориальны и живут поодиночке. Особи могут защищать места для купания, места гнездования, места кормления, питомники и места зимовки. Самцы морских крокодилов создают круглогодичные территории, которые включают несколько мест гнездования самок. Некоторые виды иногда собираются в стаи , особенно во время засухи, когда несколько особей собираются на оставшихся водоемах. Особи некоторых видов могут разделять места для купания в определенное время дня.

Кормление

Нильский крокодил устроил засаду на мигрирующих антилоп гну , пересекающих реку Мара

Крокодилы в основном плотоядны , и диета разных видов может различаться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинной тонкой мордой, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на питании рыбой, насекомыми и ракообразными, в то время как виды с чрезвычайно широкой мордой и тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорылый кайман, специализируются на поедании моллюсков с твердым панцирем. Виды, у которых морда и зубы занимают промежуточное положение между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют общий рацион и случайно питаются беспозвоночными, рыбой, амфибиями, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. Хотя в основном они плотоядны, было замечено, что некоторые виды крокодилов потребляют фрукты, и это может играть роль в распространении семян .

В целом, крокодилы - хищники, выслеживающие и устраивающие засады, хотя стратегии охоты различаются в зависимости от отдельных видов и добычи, на которую охотятся. Наземную добычу преследуют у кромки воды, а затем хватают и топят. Гариалы и другие рыбоядные виды отводят челюсти в сторону, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы ловить птиц, летучих мышей и прыгающих рыб. Небольшое животное может быть убито хлыстом , когда хищник мотает головой. Кайманы используют свои хвосты и тела, чтобы загонять рыбу на мелководье. Они также могут рыть донных беспозвоночных, а гладколобый кайман охотится даже на суше. Было замечено, что некоторые виды крокодилов используют палки и ветки, чтобы заманивать птиц, строящих гнезда. Известно, что нильские крокодилы охотятся сообща, и несколько особей могут питаться одной и той же тушой. Большинство видов съест все подходящее, что окажется в пределах досягаемости, а также оппортунистические падальщики .

Гариал ест рыбу

Крокодилы не могут жевать и должны проглатывать пищу целиком, поэтому добычу, которая слишком велика, чтобы ее проглотить, разрывают на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с крупным животным с толстой шкурой и могут ждать, пока оно не станет гнилым и не будет легче разваливаться. Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил непрерывно вращает свое тело, держась за него челюстями, этот прием известен как «бросок смерти». Во время совместного кормления одни особи могут удерживать добычу, а другие выполнять перекат. Животные не дерутся, и каждый уходит с куском мяса и ждет своей следующей очереди кормления. Пищу обычно крокодилы едят, когда их головы находятся над водой. Пища удерживается кончиками челюстей, подбрасывается к задней части рта рывком головы вверх, а затем проглатывается. Нильские крокодилы могут хранить трупы под водой для последующего употребления в пищу.

Размножение и воспитание

Яйца нильского крокодила

Крокодилы, как правило , полигинны , и отдельные самцы стараются спариться с как можно большим количеством самок. Моногамные пары были зарегистрированы у американских аллигаторов. Доминирующие крокодилы-самцы патрулируют и защищают территории, на которых проживает несколько самок. Самцы некоторых видов, таких как американский аллигатор, пытаются привлечь самок сложными демонстрациями ухаживания . Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружить и плавать. Спаривание обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, а ее голова и хвост погружаются в воду. Самец трется о шею самки, а затем хватает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост, чтобы их клоаки выровнялись, и его пенис мог быть вставлен. Спаривание может длиться до 15 минут, в течение которых пара постоянно погружается и всплывает. В то время как доминирующие самцы обычно монополизируют репродуктивных самок, известно, что у американских аллигаторов существует множественное отцовство, когда до трех разных самцов могут производить потомство в одной кладке . В течение месяца после спаривания самка крокодила начинает вить гнездо .

В отличие от большинства рептилий, крокодилы заботятся о своих детенышах даже после того, как они вылупятся.
Мать - американский аллигатор с гнездом и молодыми

В зависимости от вида самки крокодилов могут строить в качестве гнезд либо ямы, либо насыпи , последние из растительности, подстилки, песка или почвы. Гнезда обычно находятся возле логова или пещеры. Те, которые сделаны разными самками, иногда близки друг к другу, особенно у видов, гнездящихся в норах. Количество яиц, отложенных в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой скорлупой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет два-три месяца. Температура, при которой инкубируются яйца, определяет пол птенцов . Постоянная температура гнезда выше 32 ° C (90 ° F) дает больше самцов, а при температуре ниже 31 ° C (88 ° F) - больше самок. Однако пол у крокодилов можно определить за короткий промежуток времени, а гнезда подвержены изменениям температуры. В большинстве естественных гнезд вылупляются детеныши обоих полов, хотя бывают и однополые кладки.

Все детеныши могут вылупиться за одну ночь. Крокодилы необычны среди рептилий количеством родительской заботы, которую они оказывают после вылупления детенышей. Мать помогает выкапывать птенцов из гнезда и во рту несет их к воде. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и держатся рядом со своей матерью. И самцы, и самки взрослых крокодилов реагируют на вокализацию птенцов. Известно, что у кайманов в очках у венесуэльских льяно отдельные матери оставляют своих детенышей в одних и тех же яслях или яслях , и одна из матерей их охраняет. Детеныши многих видов, как правило, греются в группе в течение дня и расходятся с наступлением темноты, чтобы поесть. Время, необходимое молодым крокодилам для достижения независимости, может варьироваться. У американских аллигаторов группы молодых особей общаются со взрослыми в течение одного-двух лет, в то время как молодые морские и нильские крокодилы становятся независимыми через несколько месяцев.

Коммуникация

Крокодилы могут общаться с помощью различных звуков, включая мычание, рев, ворчание, лай, кашель, шипение, гудки, мычание, скуление и чириканье. Молодые начинают общаться друг с другом еще до того, как вылупятся. Было показано, что легкое постукивание возле гнезда будет повторяться птенцами один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. После того, как он вырвался из яйца, несовершеннолетний издает визг и хрюканье либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже неродственные взрослые особи быстро реагируют на сигналы бедствия несовершеннолетних.

Вокализации часты, когда молодые особи расходятся, и снова, когда они собираются утром. Близлежащие взрослые, предположительно родители, также подают сигналы, предупреждающие о хищниках или предупреждающие молодых о наличии пищи. Диапазон и количество вокализаций различаются у разных видов. Аллигаторы самые шумные, а некоторые виды крокодилов почти совсем бесшумны. Взрослые самки крокодилов Новой Гвинеи и сиамские крокодилы ревут, когда к ним приближается другой взрослый, в то время как нильские крокодилы хрюкают или ревут в аналогичной ситуации. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию примерно из семи хриплых ревов, каждый длиной в пару секунд, с интервалом в десять секунд. Он также издает различные ворчания и шипения. Самцы создают вибрации в воде, чтобы посылать инфразвуковые сигналы, которые служат для привлечения самок и запугивания соперников. Увеличенная выпуклость самца гавиала может служить звуковым резонатором .

Другой формой акустической коммуникации является хедслепок. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко открываются, затем смыкаются кусающими движениями, издавая громкий шлепающий звук, за которым сразу же следует громкий всплеск, после чего голова может погрузиться в воду и образоваться обильные пузыри. Некоторые виды затем ревут, а другие хлопают хвостом по воде. Эпизоды ударов головой распространились по группе. Цель варьируется, но, похоже, она связана с поддержанием социальных отношений, а также используется в ухаживании. Доминирующие особи могут также демонстрировать размер своего тела во время плавания на поверхности воды, а подчиненные подчиняются, держа голову под острым углом с открытыми челюстями, прежде чем отступить под воду.

Рост и смертность

Молодые морские крокодилы в неволе

Смертность яиц и детенышей высока, а гнездам угрожают наводнения, перегрев и хищники. Наводнение является основной причиной неудачи успешного размножения крокодилов: гнезда затапливаются, развивающиеся эмбрионы лишены кислорода, а молодые особи смываются водой. Многочисленные хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, птенцы обычно становятся жертвами хищников. Пока самка переносит одних в питомник, других подбирают хищники, которые прячутся возле гнезда. Помимо наземных хищников, детеныши также подвергаются нападениям со стороны рыб. Птицы берут свое, и в любой кладке могут быть уродливые особи, которые вряд ли выживут. В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни она улучшается, достигая шестидесяти процентов к пятому году жизни.

Смертность среди неполовозрелых и взрослых особей довольно низкая, хотя иногда на них охотятся крупные кошки и змеи. Ягуар и гигантская выдра могут охотиться на кайманов в Южной Америке. В других частях мира слоны и гиппопотамы могут убивать крокодилов, защищаясь. Власти расходятся во мнениях относительно того, распространен ли каннибализм среди крокодилов. Взрослые особи обычно не едят свое потомство, но есть некоторые свидетельства того, что неполовозрелые особи питаются молодыми особями, а взрослые нападают на полувзрослых особей. Соперничающие самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга во время сезона размножения.

Рост вылупившихся детенышей и молодых крокодилов зависит от кормовой базы, а половая зрелость связана с длиной тела, а не с возрастом. Самки морских крокодилов достигают зрелости на высоте 2,2–2,5 м (7–8 футов), а самцы - на высоте 3 м (10 футов). Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости при росте 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман взрослеет раньше, достигая зрелой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Мужчины, в частности, продолжают прибавлять в весе по мере взросления, но это в основном за счет дополнительного обхвата, а не длины. Крокодилы могут жить 35–75 лет, и их возраст можно определить по кольцам роста на костях.

Таксономия и классификация

Эволюция

Основной отличительной чертой диапсидных четвероногих является наличие двух отверстий ( височных окон ) по обеим сторонам черепа за глазом. Живые диапсиды включают современных рептилий и птиц . Особенностью, отличающей архозавров от других диапсид, является дополнительная пара отверстий в черепе ( antorbital fenestrae ) перед глазницами. Архозаврия — это коронная группа , включающая самого последнего общего предка крокодилов и птиц и всех его потомков. Он включает Pseudosuchia , «ложных крокодилов», и Avemetatarsalia , который, в свою очередь, включает динозавров (включая птиц) и птерозавров . Pseudosuchia определяется как живые крокодилы и все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, чем с птицами. Предполагается, что раскол Pseudosuchia и птиц произошел незадолго до пермско-триасового массового вымирания . У современных крокодилов предглазничные окна отгорожены снаружи стеной и существуют просто как пазухи . Они присутствовали у большинства их ископаемых предков в виде небольших отверстий.

Реставрация раннего крокодиломорфа Protosuchus

Крокодиломорфы - единственные псевдозухии, пережившие триасово-юрское вымирание 201,3 миллиона лет назад. В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительную адаптивную диверсификацию , чтобы заполнить экологические ниши , освобожденные недавно вымершими группами. Раскрывающиеся ископаемые свидетельства показывают, что мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые из них стали мелкими и быстро движущимися насекомоядными , другие — рыбоядными , третьи — морскими и наземными хищниками , а некоторые — травоядными . Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухии , которые эволюционировали в конце триаса и начале юры. За ними последовали мезозухи , которые широко диверсифицировались в течение юрского и третичного периодов. Другая группа, эвзухианы , появилась в конце мелового периода 80 миллионов лет назад и включает в себя всех ныне живущих крокодилов.

Скелет гигантского крокодила Deinosuchus из позднего мелового периода Северной Америки .

Протозухии были небольшими, в основном наземными животными с короткой мордой и длинными конечностями. У них была костяная броня в виде двух рядов пластин, тянущихся от головы до хвоста, и эта броня сохранилась у большинства современных крокодилов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных сочленяющихся поверхностях, а костное небо было мало развито. Мезозухи видели слияние небных костей с образованием вторичного костного неба и большое расширение носовых ходов до крыловидных костей . Это позволяло животному дышать через ноздри, пока его рот был открыт под водой. Эвзухии продолжили этот процесс, теперь внутренние ноздри открывались через отверстие в крыловидных костях. Позвонки эвзухий имели одну выпуклую и одну вогнутую сочленяющиеся поверхности, что позволяло использовать шарнирное соединение между позвонками, обеспечивая большую гибкость и силу. Самый старый известный эвзухий - Hylaeochampsa vectiana из нижнего мелового периода острова Уайт в Соединенном Королевстве. За ним последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы», в палеогене . В меловой и палеогеновый периоды входит род Borealosuchus из Северной Америки, насчитывающий шесть видов, хотя его филогенетическое положение не установлено.

К концу мезозоя три основные ветви Crocodilia разошлись. Самыми ранними известными членами группы являются Portugalosuchus из сеномана (95 миллионов лет назад), а затем - аллигатороиды и гавиалоиды, которые жили в Северной Америке и Европе в кампанском веке (около 83,6–72,1 миллиона лет назад). Первые известные крокодилоиды появились в маастрихте (около 72,1–66,0 млн лет назад), эта линия должна была присутствовать в кампане, а самые ранние аллигатороиды и гавиалоиды включают высокопроизводные формы, что указывает на то, что время фактического расхождения между три линии должны были быть докампанским событием.

Ученые пришли к выводу, что факторы окружающей среды сыграли важную роль в эволюции крокодилов и их предков, а более теплый климат был связан с высокими темпами эволюции и большими размерами тела.

Отношения

Crocodylia кладистически определяется как последний общий предок Gavialis gangeticus ( гариал ), Alligator mississippiensis ( американский аллигатор ) и Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ) и всех его потомков. Филогенетические отношения крокодилов были предметом споров и противоречивых результатов. Многие исследования и их полученные кладограммы , или «генеалогические деревья» крокодилов, показали, что «короткомордые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длиннорылые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Получившаяся группа короткомордых видов, названная Brevirostres , была подтверждена в основном морфологическими исследованиями, в которых анализировались только черты скелета.

Диапазон формы черепа у крокодилов от узкого до широкорылого.

Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК живых крокодилов отвергли эту отдельную группу Brevirostres, поскольку длиннорылые гавиалиды более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами, с новой группой гавиалидов и крокодилов, названной Longirostres .

Ниже приведена кладограмма, показывающая родство основных существующих групп крокодилов на основе молекулярных исследований, за исключением отдельных вымерших таксонов:

Крокодил
Аллигаториды
Кайманины

Кайман Кайман крокодил llanos белый фон.JPG

Меланозух Меланозух нигер белый фон.jpg

Палеозух Карликовый кайман на белом фоне.jpg

Аллигаторины

Аллигатор Аллигатор белый фон.jpg

Лонгирострес
Крокодиловые

Крокодил Сиамский крокодил белый фон.jpg

мецистопы Crocodylus cataphractus faux-gavial d'Afrique2 белый фон.JPG

остеолемус Бристольский зоопарк.западноафриканский.карликовый.крокодил.арп.  белый фон.jpg

Гавиалиды

Гавиалис Gavialis gangeticus (Гавиал, Гавиал) белый фон.jpg

Томистома Томистома шлегели.  белый фон.JPG

Взаимодействие с людьми

Сельское хозяйство и скотоводство

Вид с воздуха на крокодиловую ферму в Камбодже

Аллигаторов и крокодилов впервые начали выращивать в начале 20 века, но они были похожи на зоопарки , а их основным источником дохода был туризм . К началу 1960-х годов была изучена возможность выращивания этих рептилий в коммерческих масштабах в ответ на сокращение численности многих видов крокодилов по всему миру. Сельское хозяйство включает в себя разведение и выращивание скота в неволе на самостоятельной основе, тогда как разведение означает использование яиц, молоди или взрослых особей, добываемых каждый год из дикой природы. Коммерческие организации должны соответствовать критериям Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), продемонстрировав, что в соответствующем районе они не оказывают неблагоприятного воздействия на дикую популяцию.

Разведение аллигаторов и крокодилов началось из-за спроса на их шкуры, но теперь используются почти все части животных. Из бока и живота делают лучшую кожу, мясо употребляют в пищу, желчные пузыри ценятся в Восточной Азии, а из голов иногда делают украшения. В традиционной китайской медицине мясо аллигатора лечит простуду и предотвращает рак, а различные внутренние органы обладают целебными свойствами.

Атаки

Крокодилы — оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и у кромки воды. Известно, что несколько видов нападают на людей и могут делать это для защиты своей территории, гнезд или детенышей; по ошибке при нападении на домашних животных, таких как собаки; или для еды, так как более крупные крокодилы могут брать добычу размером с человека или даже больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, — это морской крокодил , нильский крокодил и американский аллигатор . Другими видами, которые иногда нападают на людей, являются черный кайман , крокодил Морле, крокодил - грабитель , американский крокодил , гавиал и пресноводный крокодил .

Знак во Флориде, предупреждающий об аллигаторах

Нильский крокодил имеет репутацию крупнейшего убийцы крупных животных, включая людей, на африканском континенте. Он широко распространен, встречается во многих местах обитания и имеет загадочную окраску. Из выжидательной позиции, держа над водой только глаза и ноздри, он может броситься на пьющих животных, рыбаков, купальщиков или людей, собирающих воду или стирающих одежду. После того, как жертва схвачена и утащена в воду, у нее мало шансов спастись. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит в период размножения или когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившихся детенышей. Хотя о многих нападениях не сообщается, по оценкам, их ежегодно совершается более 300, 63% из которых заканчиваются смертельным исходом. В период с 1971 по 2004 год дикие морские крокодилы в Австралии совершили 62 подтвержденных и неспровоцированных нападения, приведших к травмам или смерти. Эти животные также стали причиной гибели людей в Малайзии, Новой Гвинее и других местах. Они очень территориальны и возмущаются вторжением на их территорию других крокодилов, людей или лодок, таких как каноэ. Нападения могут исходить от животных разного размера, но, как правило, более крупные самцы несут ответственность за смертельные случаи. По мере увеличения их размера увеличивается и их потребность в более крупной добыче млекопитающих; свиньи, крупный рогатый скот, лошади и люди находятся в пределах диапазона размеров, который они ищут. Большинство подвергшихся нападению людей либо плавали, либо шли вброд, но в двух случаях они спали в палатках.

Зарегистрировано 242 неспровоцированных нападения американских аллигаторов в период с 1948 по середину 2004 года, в результате которых погибло шестнадцать человек. Десять из них были в воде и два на суше; обстоятельства остальных четырех неизвестны. Большинство нападений произошло в теплые месяцы года, хотя во Флориде с ее более теплым климатом нападения могут произойти в любое время года. Аллигаторы считаются менее агрессивными, чем нильский или морской крокодил, но увеличение плотности населения в Эверглейдс сблизило людей и аллигаторов и увеличило риск нападения аллигаторов. И наоборот, в Мавритании, где рост крокодилов сильно затруднен из-за засушливых условий, местные жители плавают с ними, не подвергаясь нападению.

Как домашние животные

Несколько видов крокодилов продаются как экзотические домашние животные . Они привлекательны, когда молоды, и владельцы зоомагазинов могут легко их продать, но из крокодилов не получаются хорошие домашние животные; они вырастают большими, и содержать их опасно и дорого. По мере взросления домашних крокодилов их владельцы часто бросают, а дикие популяции очковых кайманов существуют в Соединенных Штатах и ​​на Кубе. В большинстве стран действуют строгие правила содержания этих рептилий.

В медицине

В крови аллигаторов и крокодилов содержатся пептиды с антибиотическими свойствами. По данным National Geographic , они могут способствовать созданию антибактериальных препаратов в будущем.

Сохранение

Сумочка из кожи западноафриканского карликового крокодила ( Osteolaemus tetraspis ) в Музее естественной истории в Лондоне.

Главной угрозой для крокодилов во всем мире является деятельность человека, в том числе охота и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов различных видов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, а в некоторых случаях почти к исчезновению. Начиная с 1973 года СИТЕС пытался предотвратить торговлю частями тел животных, находящихся под угрозой исчезновения, например, шкурами крокодилов. Это оказалось проблематичным в 1980-х годах, поскольку крокодилы были многочисленны и опасны для человека в некоторых частях Африки, и охота на них была законной. На Конференции Сторон в Ботсване в 1983 году от имени потерпевших местное население утверждалось, что разумно продавать шкуры, добытые на законных основаниях. В конце 1970-х крокодилов начали разводить в разных странах, начиная с яиц, взятых из дикой природы. К 1980-м годам выращенные на фермах крокодиловые шкуры производились в достаточном количестве, чтобы положить конец незаконной торговле дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, законно добытые в дикой природе или выращенные на фермах, продавались в тридцати странах, и незаконная торговля продуктами почти прекратилась.

Молодой гавиал в заповеднике Кукраил

Гавиал претерпел хроническое долгосрочное сокращение в сочетании с быстрым краткосрочным снижением, что привело к тому, что МСОП внес этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиалов была широко распространена и насчитывала от 5 000 до 10 000 человек; к 2006 г., однако, он сократился на 96–98%, сократившись до небольшого числа широко разнесенных субпопуляций, насчитывающих менее 235 человек. Это долгосрочное снижение было вызвано рядом причин, включая сбор яиц и охоту, например, для местной медицины . Быстрое снижение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано более широким использованием жаберных сетей и потерей речной среды обитания. Популяции гавиалов по-прежнему угрожают экологические опасности, такие как тяжелые металлы и простейшие паразиты, но по состоянию на 2013 год их численность растет из-за защиты гнезд от яичных хищников. Исторически китайский аллигатор был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время ограничен некоторыми районами юго-восточной провинции Аньхой из-за фрагментации и деградации среды обитания. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году этот вид был объявлен правительством Китая исчезающим видом I класса и получил максимальную правовую защиту. С 1979 года в Китае и Северной Америке были созданы программы разведения в неволе, что привело к созданию здоровой популяции в неволе. В 2008 году аллигаторы, выращенные в зоопарке Бронкса, были успешно реинтродуцированы на остров Чонгминг . Филиппинский крокодил, пожалуй, самый угрожаемый вид крокодилов, и МСОП считает его находящимся на грани исчезновения. Из-за охоты и пагубных привычек рыболовства к 2009 году его популяция сократилась примерно до 100 особей. В том же году 50 выращенных в неволе крокодилов были выпущены на волю, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местных жителей имеет решающее значение для выживания вида.

Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и потери среды обитания на всем своем ареале, что угрожает ему исчезновением. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба рыболовства и дикой природы США и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и работали над его восстановлением. Охрана позволила этому виду восстановиться, и в 1987 году он был исключен из списка исчезающих видов. Много исследований в области разведения аллигаторов было проведено в Рокфеллеровском заповеднике дикой природы , обширной болотистой местности в штате Луизиана . Полученные данные улучшили понимание содержания в загонах, норм посадки, инкубации яиц, вылупления, выращивания и рациона, и эта информация использовалась в других хозяйствах по всему миру. Доход от аллигаторов, содержащихся в заповеднике Рокфеллера, способствует сохранению болот. Исследование, посвященное фермам по разведению аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они принесли значительные выгоды в области сохранения, а браконьерство в отношении диких аллигаторов значительно сократилось.

Культурные изображения

В мифологии, религии и фольклоре

Рельеф египетского бога Собека

Крокодилы играли заметную роль в мифах и легендах различных культур по всему миру и, возможно, даже вдохновили истории о драконах . В древнеегипетской религии Аммит , демонический пожиратель недостойных душ, и Собек , бог силы, защиты и плодородия, оба представлены с крокодильими головами. Это отражает взгляд египтян на крокодила и как на ужасающего хищника, и как на важную часть экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, которых мумифицировали египтяне . Крокодилы также ассоциировались с различными водными божествами у народов Западной Африки. Во времена Бенинской империи крокодилы считались «полицейскими вод» и символизировали власть короля или Оба наказывать правонарушителей. Левиафан , описанный в Книге Иова , возможно, был основан на крокодиле. В Мезоамерике у ацтеков был крокодиловый бог плодородия по имени Чипактли , который защищал урожай. В мифологии ацтеков земное божество Тлалтекутли иногда изображается как крокодилоподобное чудовище. Майя также связывали крокодилов с плодородием и смертью .

Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной истории гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает гавиалу плод, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что пытался заманить его в этот дом, чтобы съесть. Подобные истории существуют в легендах коренных американцев и в афроамериканских сказках об аллигаторе и Братце Кролике . В популярной малайской народной сказке мышь-олень обманом заставляет группу крокодилов стать мостом, по которому он может пересечь реку, не съев его. Легенда из Восточного Тимора рассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, оказавшегося на мели. Взамен крокодил защищает его до конца своей жизни, а когда он умирает, его чешуйчатая ребристая спина становится холмами Тимора. В одной австралийской истории Dreamtime рассказывается о предке-крокодиле, у которого был только огонь. Однажды «радужная птица» украла у крокодила огненные палочки и отдала их человеку. Следовательно, крокодил живет в воде.

В литературе

Крокодил в средневековом Рочестерском бестиарии , конец 13 века.

Древние историки описывали крокодилов из самых ранних исторических записей, хотя часто их описания содержат столько же легенд, сколько и фактов. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н.э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описания фантастична; он утверждал , что он будет лежать с открытым ртом, чтобы позволить птице-трохилу (возможно, египетскому ржанку ) войти и удалить найденных пиявок . Крокодил был одним из зверей, описанных в Рочестерском бестиарии конца 13 века на основе классических источников, в том числе « Historia naturalis » Плиния (ок. 79 г. н.э.) и « Этимологии » Исидора Севильского . Исидор утверждает, что крокодил назван в честь своего шафранового цвета (лат. croceus, «шафран») и что его длина часто составляет двадцать локтей (10 м (33 фута)). Он также утверждал, что крокодил может быть убит рыбой с зазубренными гребнями, впивающимися в его мягкое брюхо, и что самец и самка по очереди охраняют икру.

Известно , что крокодилы оплакивают своих жертв с 9-го века в Библиотеке Фотия I Константинопольского . История повторялась в более поздних отчетах, например, в рассказе Варфоломея Английского в 13 веке. Он стал широко известен в 1400 году, когда английский путешественник сэр Джон Мандевиль написал свое описание «петушков»:

«В этой стране [ пресвитера Иоанна ] и во всей Индии [Индии] водится множество петушков, то есть образ длинной змеи, как я уже говорил. А ночью они обитают в воде и на воде. днем на земле, в скалах и в пещерах. И не едят мяса всю зиму, но лежат, как во сне, как змеи. Эти змеи убивают людей, и съедают их, плача, и когда едят, двигай верхней челюстью, а не нижней, и у них нет языка».
Крокодил растягивает нос слонёнку в одной из « Просто историй » Редьярда Киплинга . Иллюстрация Киплинга, 1902 г.

Крокодилы, особенно крокодил, были повторяющимися персонажами детских сказок на протяжении всей современной эпохи. « Приключения Алисы в стране чудес » Льюиса Кэрролла (1865) содержит стихотворение « Как поживает маленький крокодил », пародию на нравоучительное стихотворение Исаака Уоттса « Против праздности и озорства » . В романе Дж. М. Барри « Питер и Венди » (1911) персонаж капитан Крюк потерял руку из-за крокодила. Крюк боится крокодила, но его предупреждает тиканье проглоченных часов. В « Истории просто так» Редьярда Киплинга (1902) Слоненок получает свой хобот, когда Крокодил очень сильно тянет его (короткий) нос «на берегу большой серо-зеленой, жирной реки Лимпопо ». Недавно удлиненный нос позволяет ему собирать фрукты, а не ждать, пока они упадут, и делать много других полезных вещей. « Огромный крокодил » Роальда Даля (1978), иллюстрированный Квентином Блейком , рассказывает, как крокодил бродит по джунглям в поисках еды для детей, пробуя один трюк за другим. В сборнике рассказов Эндрю Фусека Петерса «Умная сказка обезьяны» крокодила обманывает обезьяна. Обезьяна просит крокодила перевезти ее через реку, обещая взамен отдать свой хвост, но убегает с целым хвостом.

В спорте и СМИ

Крокодилов иногда используют в качестве талисманов спортивных команд. Кантонские крокодилы были бейсбольной командой в Пограничной лиге , в то время как спортивные команды Университета Флориды известны как Флорида Гаторс , по отношению к американскому аллигатору, а их талисманы — Альберт и Альберта Гатор . В кино и на телевидении крокодилы представлены как опасные препятствия или как чудовищные людоеды в таких фильмах ужасов, как « Съеденные заживо» (1977), « Аллигатор » (1980), « Лейк-Плэсид » (1999), «Крокодил » (2000), «Первобытный » (2007) и «Черная вода ». (2007). В фильме « Крокодил Данди » прозвище главного героя происходит от животного, откусившего ему ногу. Некоторые средства массовой информации пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или познавательном свете, например, документальный сериал Стива Ирвина о дикой природе «Охотник на крокодилов» .

Смотрите также

Рекомендации

Список используемой литературы

  • Григг, Гордон; Ганс, Карл (1993). «Морфология и физиология крокодилов». В Гласби, Кристофер Дж.; Росс, Грэм Дж. Б.; Бисли, Памела Л. (ред.). Фауна Австралии. Том 2А, Амфибии и Рептилии (PDF) . Издательская служба правительства Австралии. стр. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
  • Хухцермейер, FW (2003). Крокодилы: биология, содержание и болезни . КАБИ. ISBN 978-0-85199-656-1.
  • Келли, Линн (2007). Крокодайл: величайший выживший в истории эволюции . Орион. ISBN 978-1-74114-498-7.
  • Росс, Чарльз А., изд. (1992). Крокодилы и аллигаторы . Блиц. ISBN 978-1-85391-092-0.
--- Судится, Ханс-Дитер. «Место крокодилов в живом мире». стр. 14–25.
--- Буфето, Эрик. "Эволюция". стр. 26–41.
--- Маззотти, Фрэнк Дж. «Структура и функция». стр. 42–57.
--- Росс, Чарльз А.; Магнуссон, Уильям Эрнест. «Живые крокодилы». стр. 58–73.
--- Пули, AC "Еда и пищевые привычки". стр. 76–91.
--- Пули, AC; Росс, Чарльз А. «Смертность и хищники». стр. 92–101.
--- Лэнг, Джеффри В. «Социальное поведение». стр. 102–117.
--- Магнуссон, Уильям Эрнест; Влит, Кент А.; Пули, AC; Уитакер, Ромул. «Репродукция». стр. 118–135.
--- Алкала, Ангел К.; Ди-Лиакко, Мария Тереза ​​С. «Среда обитания». стр. 136–153.
--- Пули, AC; Хайнс, Томми С.; Щит, Джон. «Атаки на людей. стр. 172–187.
  • Уайли, Дэн (2013). Крокодил . Реакционные книги. ISBN 978-1-78023-087-0.

Внешние ссылки