Кораллиновые водоросли -Coralline algae

Кораллиновые водоросли
Временной диапазон:ордовик - недавний
Коралина.1.jpg
Yendoi-зона.jpg
Spongites yendoi вместе с садовым блюдечком Scutellastra cochlear
Научная классификация е
(без рейтинга): Архепластида
Разделение: Родофиты
Учебный класс: флоридеофитовые
Подкласс: кораллинофитовые
Заказ: Кораллиналес
Сильва и Йохансен, 1986 г.
Семейства и подсемейства

Кораллиновые водоросликрасные водоросли отряда Corallinales . Для них характерно твердое слоевище из-за известковых отложений, содержащихся в клеточных стенках. Цвета этих водорослей чаще всего розовые или другие оттенки красного, но некоторые виды могут быть фиолетовыми, желтыми, синими, белыми или серо-зелеными. Кораллиновые водоросли играют важную роль в экологии коралловых рифов . Морские ежи , рыба-попугай , блюдечки и хитоны (оба моллюска) питаются кораллиновыми водорослями. В умеренном Средиземном море, кораллиновые водоросли являются основными строителями типичного водорослевого рифа Coralligène («кораллогенный»). Многие из них, как правило, покрыты коркой и похожи на камни, которые можно найти в морских водах по всему миру. Только один вид обитает в пресной воде. Неприкрепленные экземпляры ( маэрлы , родолиты ) могут образовывать относительно гладкие компактные шары с бородавчатыми или кустистыми слоевищами.

Если внимательно присмотреться практически к любому приливному скалистому берегу или коралловому рифу, можно обнаружить множество пятен от розового до розовато-серого цвета, распределенных по всей поверхности скал. Эти пятна розовой «краски» на самом деле являются живыми корковыми коралловыми красными водорослями. Красные водоросли относятся к отделу Rhodophyta , внутри которого кораллиновые водоросли образуют отряд Corallinales . Существует более 1600 описанных видов негеникулярных кораллиновых водорослей.

Кораллиновые в настоящее время сгруппированы в два семейства на основе их репродуктивных структур.

Распределение

Кораллиновые водоросли широко распространены во всех океанах мира, где они часто покрывают почти 100% каменистого субстрата . Только один вид, Pneophyllum cetinaensis , встречается в пресной воде. Его предок жил в солоноватой воде и уже был приспособлен к осмотическому стрессу и быстрым изменениям солености и температуры воды. Многие из них являются эпифитными (растут на других водорослях или морских покрытосеменных растениях) или эпизоическими (растут на животных), а некоторые даже паразитируют на других кораллинах. Несмотря на их повсеместное распространение, кораллиновые водоросли мало известны экологам и даже специалистам- психологам (людям, изучающим водоросли). Например, в недавней книге о морских водорослях на Гавайях не упоминаются какие -либо корковые коралловые водоросли, хотя кораллины там достаточно хорошо изучены и преобладают во многих морских районах.

Формы

Кораллины были разделены на две группы, хотя это подразделение не представляет собой таксономическую группу:

  • коленчатые ( сочлененные) кораллины;
  • не коленчатые (не сочлененные) кораллины.

Коленчатые кораллины представляют собой ветвящиеся древовидные организмы, которые прикреплены к субстрату корковыми или кальцинированными корнями. Организмы становятся гибкими за счет того, что некальцинированные участки (геникулы) отделяют более длинные кальцинированные участки (межгеникулы). Неколебленные кораллины имеют толщину от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Часто они очень медленно растут и могут встречаться на камнях, скелетах кораллов, раковинах, других водорослях или водорослях. Корки могут быть тонкими и листовыми до толстыми и сильно сросшимися. Некоторые из них паразитируют или частично эндофитны на других кораллинах. На многих коралловых корках образуются узловатые выступы высотой от миллиметра до нескольких сантиметров. Некоторые свободноживущие в виде родолитов (округлые свободноживущие экземпляры). Морфологическая сложность родолитов увеличивает видовое разнообразие и может использоваться в качестве нетаксономического дескриптора для мониторинга.

Талломы можно разделить на три слоя: гипоталлус , периталлус и эпиталлус . Эпиталлус периодически сбрасывается листами или по частям.

Среда обитания

Кораллины живут на разной глубине воды, от периодического обнажения приливной зоны до глубины 270 м (около максимального проникновения света). Некоторые виды могут переносить солоноватые или гиперсоленые воды, и существует только один строго пресноводный вид кораллов. (Однако некоторые виды морфологически похожих, но не кальцифицирующих Hildenbrandia могут выжить в пресной воде.) Допускается широкий диапазон мутности и концентрации питательных веществ.

Рост

Кораллины, особенно инкрустирующие формы, растут медленно и увеличиваются в размерах на 0,1–80 мм в год. Все кораллины начинаются с корковой стадии; некоторые позже становятся лиственными .

Предотвращение загрязнения

Кораллиновые водоросли на глубине около 20 метров у нижней границы ламинарии .

Как сидячие инкрустирующие организмы, кораллины склонны к разрастанию других «обрастающих» водорослей. У группы есть много средств защиты от такого иммурации, большинство из которых зависит от волн, нарушающих их талломы. Тем не менее, наиболее надежный метод заключается в том, чтобы дождаться, пока травоядные съедят потенциальных инкрустаторов. Это ставит их в необычное положение, требуя травоядности, а не извлекая выгоду из ее избегания. Многие виды периодически сбрасывают свой поверхностный эпиталлус и все, что к нему прикреплено.

Некоторые кораллины сбрасывают поверхностный слой эпиталлиальных клеток, что в некоторых случаях может быть механизмом защиты от обрастания, выполняющим ту же функцию, что и усиление рекрутирования травоядных. Это также влияет на сообщество, так как многие водоросли пополняются на поверхности отслаивающегося коралла, а затем теряются вместе с поверхностным слоем клеток. Это также может привести к неоднородности внутри сообщества. Обычные индо-тихоокеанские кораллины, Neogoniolithon fosliei и Sporolithon ptychoides , отслаивают эпиталлиальные клетки сплошными слоями, которые часто лежат на поверхности растений.

Не всякое шелушение выполняет функцию защиты от обрастания. Сбрасывание эпиталла у большинства кораллин, вероятно, является просто средством избавления от поврежденных клеток, чья метаболическая функция нарушена. Мортон и его ученики изучали отслоение южноафриканской приливной кораллиновой водоросли Spongites yendoi , вида, который дважды в год отслаивается до 50% своей толщины. Это глубокое отшелушивание, которое требует больших энергетических затрат, не влияет на пополнение водорослей при удалении травоядных. Поверхность этих растений обычно поддерживается в чистоте травоядными животными, особенно грушевым блюдечком, Patella cochlear . Отшелушивание в этом случае, вероятно, является средством устранения старых репродуктивных структур и поверхностных клеток, поврежденных травоядными, а также снижения вероятности проникновения на поверхность роющих организмов.

Эволюционная история

Кораллины имеют превосходную летопись окаменелостей, начиная с раннего мелового периода, что согласуется с молекулярными часами, которые показывают расхождение современных таксонов, начиная с этого периода. Летопись окаменелостей нечленораздельных форм лучше: неминерализованные коленки сочлененных форм быстро разрушаются, рассеивая минерализованные части, которые затем быстрее распадаются. При этом неминерализующие кораллиновые водоросли известны из силура Готланда, что свидетельствует о том, что эта линия имеет гораздо более длинную историю, чем показывают молекулярные часы.

Самые ранние из известных месторождений кораллов датируются ордовиком , хотя современные формы возникли в меловом периоде . Настоящие кораллины встречаются в породах начиная с юрского периода. Сообщается, что кораллины стволовой группы происходят из эдиакарской формации Доушантуо ; более поздние формы стволовой группы включают Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula и Archaeolithophyllum . Считалось, что кораллины произошли от Solenoporaceae , но эта точка зрения оспаривалась. Их летопись окаменелостей соответствует их молекулярной истории, она полна и непрерывна.

Sporolithaceae , как правило, более разнообразны в периоды высоких температур океана; обратное верно для Corallinaceae . Разнообразие группы тесно связано с эффективностью выпаса травоядных; например, появление рыбы- попугая в эоцене ознаменовало всплеск разнообразия кораллов и исчезновение многих изящно разветвленных (и, следовательно, склонных к хищничеству) форм.

Таксономия

Внутренняя таксономия группы находится в постоянном движении; молекулярные исследования оказываются более надежными, чем морфологические методы, для аппроксимации отношений внутри группы. Однако недавние успехи в морфологической классификации, основанной на ультраструктуре скелета, обнадеживают. Было обнаружено, что морфология кристаллов в кальцифицированной клеточной стенке кораллиновых водорослей в значительной степени соответствует молекулярным исследованиям. Таким образом, эти скелетные структуры обеспечивают морфологическое свидетельство молекулярных отношений внутри группы.

Согласно AlgaeBase :

По данным Всемирного реестра морских видов :

По данным ИТИС :

Экология

Свежие поверхности обычно заселены тонкими корками, которые сменяются более толстыми или разветвленными формами в сукцессии в течение от одного (в тропиках) до десяти (в Арктике) лет. Однако переход от корок к разветвленной форме зависит от условий внешней среды. Корки также могут отслаиваться и образовывать известковые конкреции, известные как родолиты . Их рост также может быть нарушен местными экологическими факторами. Хотя кораллиновые водоросли присутствуют в большинстве морских сообществ с твердым субстратом в световых глубинах, они более распространены в более высоких широтах и ​​в Средиземноморье. Их способность кальцифицироваться в условиях низкой освещенности делает их одними из самых глубоких фотосинтезирующих организмов в океане и, как таковую, важной основой мезофотических экологических систем.

Минералогия

Поскольку кораллиновые водоросли содержат карбонат кальция, они достаточно хорошо окаменевают. Они особенно важны как стратиграфические маркеры в нефтяной геологии. Кораллиновая порода использовалась в качестве строительного камня со времен древнегреческой культуры.

Кристаллы кальцита, составляющие клеточную стенку, вытянуты перпендикулярно клеточной стенке. Кальцит обычно содержит магний (Mg) , причем содержание магния варьируется в зависимости от вида и температуры воды. Если доля магния высока, отложенный минерал более растворим в океанской воде, особенно в более холодных водах, что делает некоторые отложения коралловых водорослей более уязвимыми для подкисления океана .

История

Первой кораллиновой водорослью, признанной живым организмом, была, вероятно, Corallina в I веке нашей эры. В 1837 году Родольфо Амандо Филиппи признал, что кораллиновые водоросли не являются животными, и предложил два родовых названия Lithophyllum и Lithothamnion как Lithothamnium . В течение многих лет они были включены в отряд Cryptonemiales как семейство Corallinaceae, пока в 1986 году не были выделены в отряд Corallinales.

Кораллины в экологии сообщества

Разветвленные коралловые водоросли выброшены на берег на пляже убежища графства в Мосс-Бич, Калифорния .

Многие кораллины выделяют химические вещества, способствующие расселению личинок некоторых травоядных беспозвоночных , особенно морских ушек . Поселение личинок является адаптивным для кораллов, потому что травоядные животные удаляют эпифиты, которые в противном случае могли бы заглушить корки и вытеснить доступный свет. Поселение также важно для аквакультуры морских ушек ; кораллины, по-видимому, усиливают личиночный метаморфоз и выживание личинок в течение критического периода заселения. Это также имеет значение на уровне сообщества; присутствие травоядных, связанных с кораллинами, может привести к неравномерности выживания молодых стадий доминирующих водорослей. Это было замечено в восточной Канаде , и предполагается, что такое же явление происходит на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона , однако ничего не известно о роли индо-тихоокеанских кораллов в улучшении травоядных или важности этого явления в сообществах коралловых рифов.

Некоторые кораллиновые водоросли превращаются в толстые корки, которые обеспечивают микросреду обитания для многих беспозвоночных. Например, у берегов восточной Канады Мортон обнаружил, что молодые морские ежи , хитоны и блюдечки гибнут почти на 100% из-за хищничества рыбы, если они не защищены узловатыми и подрезанными коралловыми водорослями. Вероятно, это важный фактор, влияющий на распределение и выпас травоядных в морских сообществах. Ничего не известно о роли индо-тихоокеанских кораллов в микросреде обитания. Однако наиболее распространенный в регионе вид, Hydrolithon onkodes , часто образует интимные отношения с хитоном Cryptoplax larvaeformis . Хитон живет в норах, которые он делает в растениях H. onkodes , и выходит ночью, чтобы пастись на поверхности кораллов. Эта комбинация выпаса и рытья нор приводит к своеобразной форме роста (называемой «замки») у H. onkodes , в которой кораллин образует почти вертикальные, неправильно изогнутые пластинки. Кораллиновые водоросли входят в состав рациона морских ежей ( Colobocentrotus atratus ).

Неколебленные кораллины имеют особое значение в экологии коралловых рифов, где они добавляют известковый материал в структуру рифа, помогают сцементировать риф и являются важными источниками первичной продукции. Кораллиновые водоросли особенно важны при строительстве рифов, поскольку они откладывают карбонат кальция в виде кальцита. Хотя они вносят значительный вклад в структуру карбоната кальция коралловых рифов, их более важная роль в большинстве областей рифа заключается в том, что они действуют как цемент, который связывает материалы рифа в прочную структуру.

Кораллины особенно важны в построении рифового каркаса водорослевого хребта для рифов, нагруженных прибоем, как в Атлантическом , так и в Индо-Тихоокеанском регионах. Водорослевые хребты представляют собой карбонатные каркасы, построенные в основном негеникулярными кораллиновыми водорослями (по Adey, 1978). Для их формирования требуется высокое и постоянное волновое воздействие, поэтому лучше всего развиваются на наветренных рифах с небольшими сезонными изменениями направления ветра или без них. Водорослевые хребты являются одной из основных рифовых структур, которые предотвращают удары океанских волн о прилегающие береговые линии , помогая предотвратить береговую эрозию .

Экономическое значение

Из-за своей кальцифицированной структуры кораллиновые водоросли имеют ряд экономических применений.

Происходит некоторая добыча пластов маэрла, которые простираются на несколько тысяч километров от побережья Бразилии . Эти пласты содержат еще не установленные виды, принадлежащие к родам Lithothamnion и Lithophyllum .

Кондиционирование почвы

Сбор неприкрепленных кораллов (maërl) для использования в качестве почвенных кондиционеров датируется 18 веком. Это особенно важно в Великобритании и Франции , где ежегодно извлекаются более 300 000 тонн Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) и Lithothamnion corallioides .

Медицина и еда

Самое раннее использование кораллинов в медицине связано с приготовлением глистогонных средств из измельченных коленчатых кораллинов родов Corallina и Jania . Это использование прекратилось к концу 18 века. В настоящее время медицинская наука использует кораллины для изготовления зубных костных имплантатов. Слияния клеток обеспечивают основу для регенерации костной ткани.

Maërl также используется в качестве пищевой добавки для крупного рогатого скота и свиней , а также для фильтрации кислой питьевой воды.

Аквариум

Как красочный компонент живых камней , продаваемых в морских аквариумах , и важная часть здоровья рифов, кораллиновые водоросли желательны в домашних аквариумах из-за их эстетических качеств и очевидной пользы для экосистемы аквариума.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Мортон, О .; Чемберлен, Ю.М. (1985). «Записи некоторых эпифитных кораллиновых водорослей на северо-востоке Ирландии». Журнал натуралистов Ирландии . 21 : 436–440.
  • Мортон, О .; Чемберлен, Ю.М. (1989). «Дальнейшие записи об инкрустации коралловыми водорослями на северо-восточном побережье Ирландии». Журнал ирландских натуралистов . 23 : 102–106.
  • Сунесон, С. (1943). «Структура, история жизни и таксономия шведских Corallinaceae». Acta Universitatis Lundensis . НФ Авд. 2. 39 (9): 1–66.
  • Велкерлинг, WJ (1993). «Типовые коллекции Corallinales (Rhodophyta) в гербарии Фосли (TRH)». Гуннерия . 67 : 1–289.
  • «Отчет ITIS для Corallinaceae» .

внешние ссылки