Сложная ячейка - Complex cell
Сложные клетки можно найти в первичной зрительной коре (V1) , вторичной зрительной коре (V2) и зоне Бродмана 19 ( V3 ).
Как и простая ячейка , сложная ячейка будет реагировать в первую очередь на ориентированные края и решетки, однако она имеет определенную степень пространственной инвариантности . Это означает, что его рецептивное поле не может быть сопоставлено с фиксированными возбуждающими и тормозными зонами. Скорее, он будет реагировать на образцы света в определенной ориентации в большом воспринимающем поле, независимо от точного местоположения. Некоторые сложные клетки оптимально реагируют только на движение в определенном направлении.
Эти клетки были обнаружены Торстеном Визелем и Дэвидом Хьюбелем в начале 1960-х годов. Они воздержались от сообщений о сложных клетках в (Hubel 1959), потому что не чувствовали, что понимали их достаточно хорошо в то время. В Hubel и Wiesel (1962) они сообщили, что сложные клетки были перемешаны с простыми клетками, и когда могли быть установлены возбуждающие и тормозные области, свойства суммирования и взаимного антагонизма не сохранялись.
Разница между рецептивными полями и характеристиками простых и сложных ячеек заключается в иерархической конвергентной природе визуальной обработки. Сложные ячейки получают входные данные от ряда простых ячеек. Таким образом, их рецептивное поле представляет собой суммирование и интеграцию рецептивных полей многих простых клеток, хотя некоторые входные данные поступают напрямую от LGN . То, каким образом простые клетки могут образовывать сложные клетки, до конца не изучено. Простое добавление рецептивных полей привело бы к появлению сложных клеток, демонстрирующих наблюдаемые отдельные возбуждающие / тормозные области, что не так.
Открытие
Открытие сложных клеток зрительной коры головного мозга началось с экспериментов на кошке. Сначала Куффлер осветил сетчатку глаза кошки небольшими пятнами света. Таким образом, он смог сделать вывод, что ганглиозные клетки имеют концентрические (активные при высоком уровне освещенности) рецептивные поля. Эти клетки также имеют либо центральное рецептивное поле (возбуждаемое, когда стимул предъявляется непосредственно в центре рецептивного поля), либо нецентральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется вне центра рецептивного поля). Позже Хьюбел и Визель начали свои собственные эксперименты на кошках, чтобы еще больше укрепить знания о визуальных восприимчивых полях. Один эксперимент записан на кошках под наркозом; эти кошки были парализованы для стабилизации зрения. Затем кошка повернулась к экрану, на котором светились различные узоры белого света. Восприимчивые поля каждой клетки были нанесены на карту для обоих глаз на листах бумаги.
Другие исследования сложных клеток были выполнены Movshon et al., Emerson et al., Touryan et al. и Rust et al.
Простые и сложные клетки и рецептивные поля
С простыми клетками и простыми рецептивными полями клетки зрительной коры могли реагировать так, как это можно было заметить по расположению возбуждающих и тормозных областей в их рецептивных полях. По сути, это означает, что рецептивные поля являются «простыми», потому что, по-видимому, существует взаимосвязь между реакцией клетки и рецептивным полем, обозначенным небольшими пятнами. С другой стороны, сложные клетки и сложные рецептивные поля имеют более сложный ответ, который не демонстрирует этой взаимосвязи. Результаты вышеупомянутого эксперимента определили, что простые поля имеют четкие возбуждающие и тормозящие деления, где свет, падающий на возбуждающую область, увеличивает возбуждение клетки, а свет, падающий на тормозную область, уменьшает возбуждение клетки. Имеются также свидетельства свойств суммирования, например, свет, падающий через большую область любого деления, привел к большему изменению скорости стрельбы, чем свет, сияющий через меньшую область. Также важно отметить, что возбуждающие области могут ингибировать ингибирующие области и наоборот, а также можно предсказать ответы клеток по карте этих областей.
Напротив, сложные клетки и сложные рецептивные поля определяются как «непростые». Ответ этих клеток на стимул невозможно предсказать, как это могут сделать простые клетки, поскольку у них нет тормозных и возбуждающих областей. Идеи суммирования и торможения также не всегда верны. Например, в эксперименте была представлена горизонтальная щель, и было обнаружено, что клетка высоко реагировала на эту щель. На этих сложных клетках, пока щель была горизонтальной, не имело значения, где она располагалась на рецептивном поле. В случае простых ячеек можно было бы ожидать более высокой реакции на широкую щель. Однако произошел обратный эффект: фактически уменьшилось количество срабатываний ячейки. Он также был проверен на ориентацию щели. Для простых ячеек можно было бы ожидать, что пока щель закрывает возбуждающее поле, ориентация не должна иметь значения. И снова произошло обратное, когда даже небольшой наклон щели приводил к снижению отклика.
Моделирование сложных ячеек
Из различных исследований, в том числе Movshon et al. в 1978 году и даже в начале 1960-х простые клетки можно было смоделировать с помощью линейной модели. Это могло бы указывать на то, что эти простые клетки подвергаются процессам, которые вычисляют взвешенные суммы интенсивностей стимулов, где веса находятся из воспринимающего поля. Это связано с исследованием Enroth-Cugell & Robson в 1966 году, в ходе которого были смоделированы ганглиозные клетки, подобные Р-клеткам приматов (X-клетки), и ганглиозные клетки, подобные М-клеткам приматов (Y-клетки). С другой стороны, сложные клетки более сложны и подпадают под другую модель. Скорее было отмечено, что эти клетки выполняют нелинейные операции, что предполагает наличие у них линейных рецептивных полей, но вместо этого суммирует искаженный вывод субъединиц. Было обнаружено, что сложные клетки имеют сходство с Y-клетками, что делает эту субъединичную модель многообещающим кандидатом для моделирования сложных клеток.
Мовшон и др. в 1978 г. проверили ответы простых клеток, чтобы определить, подходит ли простая модель для X-клеток. Позже они применили то же тестирование к сложным клеткам, но вместо этого использовали модель Y-клетки (субъединицы). Эта модель утверждала, что каждая субъединица может реагировать по-разному, но преобразованные ответы будут смещены во времени, поэтому сумма будет постоянной. Он также заявил, что ответ клеток нельзя предсказать по рецептивному полю самостоятельно. Сложные клетки, по-видимому, соответствовали модели субъединиц, но все еще не обладали ограничением, что рецептивные поля были линейными. Это также было проверено путем измерения реакции клетки, когда стимул содержит две полосы, которые помогли бы показать свойства субъединицы рецептивного поля. Они обнаружили, что, зная эти свойства субъединиц, можно предсказать пространственную частотную избирательность, как это было в случае с простыми клетками. Следовательно, сложные клетки могут быть смоделированы с помощью субъединичной модели, используемой для клеток ганглия Y.
Другие вычислительные модели сложных ячеек были предложены Адельсоном и Бергеном, Хегером, Серром и Ризенхубером, Эйнхойзером и др., Кордингом и др., Мероллой и Боахеном, Беркесом и Вискоттом, Карандини, Хансардом и Хораудом и Линдебергом.