Свидетельства окраски для естественного отбора - Coloration evidence for natural selection

Селективная селекция превратила маленькие колосья теозинте (слева) в современную кукурузу (справа). Дарвин утверждал, что эволюция работает аналогичным образом.

Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда было мало прямых доказательств. Во второй половине XIX века были обнаружены три основные функции окраски, которые впоследствии использовались в качестве доказательства отбора: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как батезианская, так и мюллеровская ; и апосематизм .

Книга Чарльза Дарвина « О происхождении видов» была опубликована в 1859 году, в которой на основе косвенных доказательств доказывалось, что селекция, производимая людьми, может привести к изменениям, и что, поскольку явно шла борьба за существование, этот естественный отбор должен иметь место. Но ему не хватало объяснения ни генетической изменчивости, ни наследственности , которые необходимы для теории. Соответственно, многие альтернативные теории были рассмотрены биологами, что угрожало подорвать дарвиновскую эволюцию.

Некоторые из первых свидетельств были предоставлены современниками Дарвина, натуралистами Генри Вальтером Бейтсом и Фрицем Мюллером . Они описали формы мимикрии, которые теперь носят их имена, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками. Эти весьма специфические образцы окраски легко объясняются естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся с виду, чаще ловят и убивают насекомых, которые менее хорошо подражают неприятным образцам, чем те, которые лучше имитируют; но иначе эти закономерности объяснить трудно. Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Багнал Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлвелл искали доказательства того, что имеет место естественный отбор. Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, которые менялись в зависимости от времени года, предлагает очевидное объяснение как приспособление к маскировке. В книге Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанной во время упадка дарвинизма, в качестве аргумента в пользу естественного отбора использовались все формы окраски. Котт описал множество видов маскировки, и в частности его рисунки совпадающей разрушительной окраски лягушек убедили других биологов в том, что эти обманчивые отметины являются продуктом естественного отбора. Кеттлвелл экспериментировал с эволюцией берёзовой пяденицы , показывая, что этот вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменило окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции.

Контекст

Чарльз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов» в 1859 году, в которой утверждалось, что эволюция в природе должна быть обусловлена естественным отбором , точно так же, как породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных культур были обусловлены искусственным отбором . Теория Дарвина коренным образом изменила общественное и научное мнение о развитии жизни. Однако ему не хватало доказательств и объяснений некоторых важнейших компонентов эволюционного процесса. Он не мог объяснить источник вариации черт внутри вида и не имел механизма наследственности, который мог бы точно передавать черты от одного поколения к другому. Это сделало его теорию уязвимой; альтернативные теории исследовались во время затмения дарвинизма ; и поэтому дарвиновские полевые натуралисты, такие как Уоллес, Бейтс и Мюллер, искали четкие доказательства того, что естественный отбор действительно имел место. Легко наблюдаемая окраска животных вскоре предоставила убедительные и независимые доказательства, основанные на маскировке, мимикрии и апосематизме, что естественный отбор действительно работает. Историк науки Питер Дж. Боулер писал, что теория Дарвина

был также распространен на более широкие темы защитных сходств и мимикрии , и это было его величайшим триумфом в объяснении приспособлений.

Камуфляж

Снежный камуфляж : песец летом преимущественно коричневый, зимой весь белый.

Снежный камуфляж

В своей книге « Дарвинизм» 1889 года натуралист Альфред Рассел Уоллес рассмотрел белую окраску арктических животных. Он записал, что песец , заяц , горностай и белая куропатка меняют цвет в зависимости от сезона, и дал «очевидное объяснение», что это было для сокрытия. Современный орнитолог WLN Tickell, рассматривая предложенные объяснения белого оперения у птиц, пишет, что у куропаток «трудно избежать вывода о том, что загадочное коричневое летнее оперение становится помехой для снега, а белое оперение, следовательно, является еще одной загадочной адаптацией». Тем не менее, отмечает он, «несмотря на зимнее оперение, многие куропатки в северо-восточной Исландии всю зиму убивают кречетов ».

В последнее время уменьшение снежного покрова в Польше, вызванное глобальным потеплением , отразилось на снижении процента белых ласок, которые становятся белыми зимой. В период с 1997 по 2007 год количество дней со снежным покровом сократилось вдвое, и всего лишь 20 процентов ласки носили белые зимние пальто. Было показано, что это результат естественного отбора хищников, использующих несоответствие маскировки.

Совпадающая деструктивная окраска

Рисунки Хью Котта «совпадающей разрушительной окраски» послужили «убедительными аргументами» в пользу естественного отбора. Слева: активен; справа: в состоянии покоя, отметки совпадают.

По словам исследователей камуфляжа Иннес Катхилл и А. Секели, книга английского зоолога и специалиста по камуфляжу Хью Котта 1940 года « Адаптивная окраска животных» предоставила «убедительные аргументы в пользу ценности окраски для выживания и адаптации в целом в то время, когда естественный отбор был далеко не общепринятым в эволюционной биологии ». В частности, они утверждают, что «совпадающая разрушающая окраска» (одна из категорий Котта) «сделала рисунки Котта наиболее убедительным доказательством того, что естественный отбор увеличивает выживаемость за счет разрушительной маскировки ». Котт объяснил, обсуждая «маленькую лягушку, известную как Megalixalus fornasinii » в своей главе о совпадающей деструктивной окраске, что «только когда образец рассматривается в связи с нормальным отношением лягушки к отдыху, становится очевидным его замечательная природа ... Таким образом, отношение и очень яркая цветовая гамма объединяются, чтобы произвести необычный эффект, обманчивый вид которого зависит от разделения всей формы на две сильно контрастирующие области коричневого и белого.При отдельном рассмотрении ни одна из частей не похожа на часть лягушки. в природе бросается в глаза только белая конфигурация. Она выделяется и отвлекает внимание наблюдателя от истинной формы и контура тела и придатков, на которые они накладываются ». Котт пришел к выводу, что эффект был сокрытием «до тех пор, пока ложная конфигурация распознается, а не реальная». Такие узоры воплощают, как подчеркивал Котт, значительную точность, поскольку маркировка должна точно совпадать, чтобы маскировка работала. Описание Котта и, в частности, его рисунки убедили биологов в том, что отметины и, следовательно, камуфляж должны иметь ценность для выживания (а не возникать случайно); и, кроме того, как указывают Катхилл и Секели, тела животных, обладающих такими узорами, действительно должны были сформироваться в результате естественного отбора.

Бернард Кеттлуэлл утверждал, что изменения в частотах светлых и темных морфов берёзовой бабочки Biston betularia были прямым доказательством естественного отбора.

Промышленный меланизм

Между 1953 и 1956 годами генетик Бернард Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией берёзовой бабочки . Он представил результаты, показывающие, что в загрязненном городском лесу с темными стволами деревьев темные бабочки выживают лучше, чем бледные, вызывая промышленный меланизм , тогда как в чистом сельском лесу с более светлыми стволами бледные бабочки выживают лучше, чем темные. Подразумевается, что выживание было вызвано маскировкой на подходящем фоне, когда хищники, охотящиеся на глаз (насекомоядные птицы, такие как большие синицы, использованные в эксперименте), выборочно ловили и убивали менее хорошо замаскированных бабочек. Результаты были очень противоречивыми, и с 2001 года Майкл Майерус тщательно повторил эксперимент. Результаты были опубликованы посмертно в 2012 году, подтвердив, что работа Кеттлвелла «наиболее прямое свидетельство» и «один из самых ярких и наиболее легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии».

Мимикрия

Общий мормон (Papilio polytes)
Роза обыкновенная (Pachliopta aristolochiae)
Бабочка Papilio polytes (слева) имитирует невкусную Pachliopta aristolochiae (справа).

Батезиан

Мимикрия Бейтса , названная в честь натуралиста XIX века Генри Уолтера Бейтса, который впервые заметил этот эффект в 1861 году, «дает множество прекрасных примеров естественного отбора» в действии. Эволюционный энтомолог Джеймс Маллет отметил, что мимикрия была «возможно самой старой дарвиновской теорией, не относящейся к Дарвину». Вдохновленный «Происхождением видов» , Бейтс понял, что неродственные амазонские бабочки похожи друг на друга, когда они жили в одних и тех же областях, но имели разную окраску в разных местах Амазонки, что могло быть вызвано только адаптацией.

Мюллериан

Мюллерова мимикрия , в которой два или более отвратительных вида, у которых есть один или несколько хищников, пришли имитировать предупреждающие сигналы друг друга, была явно адаптивной; Фриц Мюллер описал эффект в 1879 году в отчете, известном как первое использование математического аргумента в эволюционной экологии, чтобы показать, насколько мощным будет эффект естественного отбора.

Предупреждающая окраска защищает ядовитую лягушку-дротик Dendrobates leucomelas .

Апосематизм

В 1867 году в письме Дарвину Уоллес описал предупреждающую окраску . Зоолог-эволюционист Джеймс Маллет отмечает, что это открытие «довольно нелогично» последовало, а не предшествовало рассказам о мимикрии Бейтса и Мюллера, которые оба полагаются на существование и эффективность предупреждающей окраски. Заметные цвета и модели животных с сильной защитой , такие как токсины рекламируются на хищник , сигнализируя честно , что животное не стоит атакующего. Это напрямую увеличивает репродуктивную способность потенциальной жертвы, обеспечивая сильное селективное преимущество. Таким образом, наличие однозначной предупреждающей окраски является явным свидетельством действующего естественного отбора.

Защита дарвинизма

Предупреждающая окраска "бразильского скунса" в " Цветах животных " Эдварда Багналла Поултона , 1890 г.

Книга Эдварда Бэгнал Поултона 1890 года «Цвета животных» переименовала концепцию предупреждающих цветов Уоллеса в «апосематическую» окраску, а также поддержала тогда непопулярные теории Дарвина о естественном отборе и половом отборе . Объяснения окраски, которые дает Поултон, категорически дарвиновские. Например, об апосематической окраске он писал, что

На первый взгляд существование этой группы кажется затруднением на пути к общей применимости теории естественного отбора. Предупреждающие цвета, кажется, приносят пользу потенциальным врагам, а не самим заметным формам, и происхождение и рост персонажа, предназначенного исключительно для преимущества некоторых других видов, не могут быть объяснены теорией естественного отбора. Но это заметное животное получает большую пользу от его предупреждающих знаков. Если бы он походил на свое окружение, как члены другого класса, он был бы подвержен множеству случайных или экспериментальных дегустаций, и в нем не было бы ничего, что могло бы запечатлеть память врага и, таким образом, предотвратить постоянное разрушение. частные лица. Предупреждающие цвета предназначены для помощи в обучении врагов, позволяя им легко узнавать и запоминать животных, которых следует избегать. Огромное преимущество, предоставляемое выдающимся видам, становится очевидным, если вспомнить, что такое легкое и успешное образование означает образование, предполагающее лишь небольшую жертву жизни ».

Поултон резюмировал свою приверженность дарвинизму как объяснение мимикрии Бейтса в одном предложении: «Каждый шаг в постепенно увеличивающемся изменении подражания в сторону особо защищенной формы был бы преимуществом в борьбе за существование».

Историк науки Питер Дж. Боулер заметил, что Поултон использовал свою книгу, чтобы жаловаться на невнимание экспериментаторов к тому, что полевые натуралисты (такие как Уоллес, Бейтс и Поултон) могли легко увидеть, как адаптивные особенности. Bowler добавил , что «Тот факт , что адаптивное значение окраски было (SIC) широко оспорено показывает, насколько далек анти-дарвиновские чувств было разработано. Только полевые естествоиспытатели , таких как Поултоны отказались сдаться, убеждено , что их наблюдения показали правильность выбора, какими бы ни были теоретические проблемы ".

Примечания

использованная литература