Холодное просачивание - Cold seep

Холодный просачиваться (иногда называемый холодной вентиляционным ) представляет собой площадь дна океана , где сероводород , метан и другой углеводород -богатых происходит утечку жидкости, часто в виде бассейна рассола . Холод не означает, что температура просачивания ниже, чем температура окружающей морской воды. Напротив, его температура часто немного выше. «Холод» относится к очень теплым (по крайней мере 60 ° C или 140 ° F) условиям гидротермального источника . Холодные выходы составляют биом, поддерживающий несколько эндемичных видов.

С течением времени холодные выходы создают уникальный рельеф , где реакции между метаном и морской водой создают карбонатные горные образования и рифы . Эти реакции также могут зависеть от активности бактерий. Икаит , водный карбонат кальция, может быть связан с окислением метана на холодных выходах.

Типы

Эти кратеры отмечают образование бассейнов с рассолом , из которых соль просочилась через морское дно и покрыла близлежащий субстрат.

Типы холодных просачиваний можно различить по глубине: мелкие холодные просачивания и глубокие холодные просачивания. Холодные просачивания также можно детально различить следующим образом:

Формирование и экологическая сукцессия

Из-за тектонической активности над трещинами на морском дне возникают просачивания холода . Нефть и метан «просачиваются» из этих трещин, рассеиваются с отложениями и выходят на поверхность в несколько сотен метров шириной.

Метан ( CH
4
) является основным компонентом того, что мы обычно называем природным газом . Но помимо того, что метан является важным источником энергии для людей, он также составляет основу экосистемы холодного просачивания . Биота холодного просачивания ниже 200 м (660 футов) обычно демонстрирует гораздо большую систематическую специализацию и зависимость от химиоавтотрофии, чем биота с глубин шельфа. Отложения глубоководных выходов очень неоднородны. Они поддерживают различные геохимические и микробные процессы, которые отражаются в сложной мозаике местообитаний, населенных смесью специальной ( гетеротрофной и связанной с симбионтами) и фоновой фауны.

Хемосинтетические сообщества

Бактериальный мат, состоящий из сульфидоокисляющих бактерий Beggiatoa spp. на проливе на Блейк-Ридж , недалеко от Южной Каролины. Красные точки - это дальномерные лазерные лучи.

Биологические исследования в холодных выходах и гидротермальных источниках были в основном сосредоточены на микробиологии и известных макробеспозвоночных, процветающих на хемосинтезирующих микроорганизмах. Гораздо меньше исследований проводилось по меньшей бентосной фракции размером с мейофауну (<1 мм).

Упорядоченный переход состава сообщества от одного набора видов к другому называется экологической сукцессией :

Первым типом организмов, которые воспользуются преимуществами этого глубоководного источника энергии, являются бактерии . Собираясь в бактериальные маты на холодных выходах, эти бактерии метаболизируют метан и сероводород (еще один газ, который выходит из просачиваний) для получения энергии. Этот процесс получения энергии из химических веществ известен как хемосинтез .

Ложе с мидиями на краю бассейна с рассолом

На этой начальной стадии, когда метан относительно много, плотные слои мидий также образуются рядом с холодным выходом. Эти мидии, в основном состоящие из видов рода Bathymodiolus , не потребляют пищу напрямую. Вместо этого они питаются симбиотическими бактериями, которые также производят энергию из метана, как и их родственники, образующие циновки. Хемосинтезирующие двустворчатые моллюски являются важными составляющими фауны холодных просачиваний и представлены здесь пятью семействами: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae и Mytilidae .

Эта микробная активность производит карбонат кальция , который откладывается на морском дне и образует слой породы. В течение нескольких десятилетий эти скальные образования привлекают трубчатых червей-сибоглинид , которые расселяются и растут вместе с мидиями. Как и мидии, трубчатые черви для выживания полагаются на хемосинтезирующие бактерии (в данном случае - на сероводород, а не на метан). Верный любым симбиотическим отношениям, трубочники также обеспечивают свои бактерии, поглощая сероводород из окружающей среды. Сульфид не только поступает из воды, но также добывается из отложений через обширную «корневую» систему, которую трубчатый «куст» устанавливает в твердом карбонатном субстрате. Куст трубчатого червя может содержать сотни отдельных червей, которые могут расти на метр и более над осадком.

Холодные просачивания не длятся бесконечно. По мере того как скорость просачивания газа медленно уменьшается, более короткоживущие, голодные по метану мидии (или, точнее, их голодные по метану бактериальные симбионты) начинают отмирать. На этой стадии трубчатые черви становятся доминирующим организмом в сообществе слива. Пока в отложениях присутствует некоторое количество сульфидов, трубчатые черви, добывающие сульфиды, могут существовать. По оценкам, особи одного вида трубчатых червей Lamellibrachia luymesi в таких условиях живут более 250 лет.

«Корни» трубчатых червей также обеспечивают поступление сероводорода из осадка бактериям внутри этих трубочников.
Симбиотический вестиментиферский трубчатый червь Lamellibrachia luymesi из холодного выхода на глубине 550 м в Мексиканском заливе. В отложениях вокруг основания - оранжевые бактериальные маты сульфидокисляющих бактерий Beggiatoa spp. и пустые раковины различных моллюсков и улиток, которые также являются обычными обитателями сипов.
Трубчатые черви , мягкие кораллы и хемосинтезирующие мидии у выхода , расположенного на 3000 м (9800 футов) на откосе Флориды. Бельдюг , Galatheid краб и alvinocarid корм креветки на мидиях , поврежденных во время осуществления выборки.

Бентический фильтр

Организмы, живущие на холодных выходах, оказывают большое влияние на углеродный цикл и климат. Хемосинтезирующие организмы, особенно метаногенные (потребляющие метан) организмы, не позволяют метану, просачивающемуся из-под морского дна, попадать в воду выше. Поскольку метан является мощным парниковым газом, выброс метана может вызвать глобальное потепление, как предполагалось в прошлом Земли, когда резервуары газовых гидратов дестабилизируются. Потребление метана аэробными и анаэробными обитателями морского дна называется «бентическим фильтром». Первая часть этого фильтра - анаэробные бактерии и археи под морским дном, которые потребляют метан посредством анаэробного окисления метана (АОМ). Если поток метана, протекающего через отложения, слишком велик, а анаэробные бактерии и археи потребляют максимальное количество метана, то избыточный метан потребляется свободно плавающими или симбиотическими аэробными бактериями над осадком на морском дне. Симбиотические бактерии были обнаружены у таких организмов, как трубчатые черви и моллюски, обитающие на холодных выходах; Эти организмы обеспечивают кислородом аэробные бактерии, поскольку бактерии обеспечивают энергию, которую они получают от потребления метана.

Придонный фильтр снижает поток метана с морского дна в надводную толщу воды.

Понимание того, насколько эффективен донный фильтр, может помочь предсказать, сколько метана уходит с морского дна при холодных просачиваниях и попадает в толщу воды и, в конечном итоге, в атмосферу. Исследования показали, что 50-90% метана расходуется на холодных выходах с бактериальными матами. В районах с залежами моллюсков улетучивается менее 15% метана. Эффективность определяется рядом факторов. Придонный слой более эффективен при низком потоке метана, и эффективность снижается по мере увеличения потока метана или скорости потока. Потребность в кислороде для экосистем холодного просачивания намного выше, чем для других бентосных экосистем, поэтому, если в придонной воде не хватает кислорода, эффективность аэробных микробов по удалению метана снижается. Бентический фильтр не может воздействовать на метан, который не проходит сквозь отложения. Метан может миновать бентический фильтр, если он пузырится на поверхности или проходит через трещины и трещины в отложениях. Эти организмы являются единственным биологическим стоком метана в океане.

Сравнение с другими сообществами

Трубчатые черви ламеллибрахии и мидии при простуде

Холодные выходы и гидротермальные источники глубоких океанов - это сообщества, которые не зависят от фотосинтеза для производства пищи и энергии. В основе этих систем лежит энергия, полученная при хемосинтезе . Обе системы имеют общие характеристики, такие как присутствие восстановленных химических соединений ( H 2 S и гидрокарбонаты ), локальная гипоксия или даже аноксия , высокая численность и метаболическая активность бактериальных популяций, а также производство автохтонного органического материала хемоавтотрофными бактериями. И в гидротермальных жерлах, и в холодных выходах регулярно наблюдается повышенный уровень биомассы многоклеточных животных в сочетании с низким местным разнообразием. Это объясняется наличием плотных скоплений основных видов и эпизоотических животных, обитающих в этих скоплениях. Сопоставления на уровне сообществ показывают, что макрофауна жерл, просачиваний и органических выпадений очень различается по составу на уровне семейства, хотя у них много общих таксонов среди высокосульфидных местообитаний.

Однако гидротермальные источники и холодные выходы также во многом различаются. По сравнению с более стабильными холодными просачиваниями, вентиляционные каналы характеризуются локально высокими температурами, сильно колеблющимися температурами, pH, концентрациями сульфидов и кислорода, часто отсутствием отложений, относительно молодым возрастом и часто непредсказуемыми условиями, такими как прибывающее и убывающее отверстие. жидкости или вулканические извержения. В отличие от гидротермальных источников, которые являются летучими и эфемерными средами, холодные выходы выделяются медленно и надежно. Вероятно, из-за более низких температур и стабильности многие организмы холодных просачиваний живут намного дольше, чем те, что населяют гидротермальные источники.

Конец сообщества холодного просачивания

Наконец, когда холодные просачивания становятся неактивными, трубчатые черви также начинают исчезать, освобождая дорогу кораллам для оседания на теперь обнаженном карбонатном субстрате. Кораллы не зависят от углеводородов, просачивающихся с морского дна. Исследования Lophelia pertusa показывают, что они получают свое питание в основном с поверхности океана. Хемосинтез играет очень небольшую роль, если вообще играет, в их расселении и росте. Хотя глубоководные кораллы, похоже, не являются организмами, основанными на хемосинтезе, хемосинтезирующие организмы, появившиеся до них, позволяют кораллам существовать. Эта гипотеза об образовании глубоководных коралловых рифов называется гидравлической теорией.

Распределение

Холодные выходы были обнаружены в 1983 году Чарльзом Полом и его коллегами на откосе Флориды в Мексиканском заливе на глубине 3200 метров (10500 футов). С тех пор просачивания были обнаружены во многих других частях Мирового океана. Большинство из них сгруппированы в пять биогеографических провинций: Мексиканский залив, Атлантика, Средиземное море, Восточная часть Тихого океана и Западная часть Тихого океана, но также известны выходы холода из-под шельфового ледника в Антарктиде , Северном Ледовитом океане , Северном море , Скагеррак , Каттегат , залив Калифорния , Красное море , Индийский океан, у южной части Австралии и во внутренних водах Каспийского моря . С недавним открытием выхода метана в Южном океане , холодные выходы теперь известны во всех основных океанах. Холодные просачивания являются обычным явлением вдоль окраин континентов в областях с высокой первичной продуктивностью и тектонической активностью, где деформация земной коры и уплотнение приводят к выбросам богатых метаном флюидов. Холодные выходы распределены неоднородно, и чаще всего они возникают у окраин океана от приливных до хадальных глубин. В Чили выходы холода известны из приливной зоны, в Каттегате выходы метана известны как «пузырящиеся рифы» и обычно находятся на глубине 0–30 м (0–100 футов), а у северной Калифорнии их можно найти как мелководье. как 35–55 м (115–180 футов). Большинство холодных просачиваний расположены значительно глубже, за пределами досягаемости обычного подводного плавания , а самое глубокое из известных сообществ просачиваний находится в Японской впадине на глубине 7326 м (24 035 футов).

Помимо существующих сегодня холодных просачиваний, ископаемые остатки древних просачиваемых систем были обнаружены в нескольких частях мира. Некоторые из них расположены далеко в глубине суши, в местах, ранее покрытых доисторическими океанами .

В Мексиканском заливе

Пилотируемый подводный аппарат DSV Alvin , который сделал возможным открытие хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе в 1983 году.

Открытия

Хемосинтетические сообщества Мексиканского залива широко изучаются с 1990-х годов, и сообщества, впервые обнаруженные на верхнем склоне, вероятно, являются наиболее изученными просачивающимися сообществами в мире. История открытия этих замечательных животных началась с 1980-х годов. Каждое крупное открытие было неожиданным - от первых сообществ гидротермальных источников где-либо в мире до первых сообществ холодных выходов в Мексиканском заливе.

Сообщества были обнаружены в Восточном Мексиканском заливе в 1983 году с использованием пилотируемого подводного аппарата DSV Alvin во время круиза по исследованию дна Флоридского откоса в районах просачивания «холодной» рассола, где они неожиданно обнаружили трубчатых червей и мидий (Paull et al., 1984). Две группы случайно обнаружили хемосинтетические сообщества в Центральном Мексиканском заливе одновременно в ноябре 1984 года. Во время исследований Техасского университета A&M по определению воздействия просачивания нефти на бентическую экологию (до этого исследования все эффекты просачивания нефти считались пагубными), донные тралы неожиданно обнаружили обширные коллекции хемосинтезирующих организмов, включая трубчатых червей и моллюсков (Kennicutt et al., 1985). В то же время компания LGL Ecological Research Associates проводила исследовательский рейс в рамках многолетнего исследования континентального склона Северного Мексиканского залива MMS (Gallaway et al., 1988). Фотография дна (обработанная на борту судна) привела к четким изображениям хемосинтетических сообществ везикомидных моллюсков по совпадению таким же образом, как и при первом открытии, сделанном на санях с фотоаппаратом в Тихом океане в 1977 году. Фотография во время того же круиза LGL / MMS также зафиксировала сообщества трубчатых червей. in situ в Центральном Мексиканском заливе (обрабатывались только после круиза; Boland, 1986) до первоначальных подводных исследований и первых описаний холма Буш-Хилл ( 27 ° 47′02 ″ с.ш., 91 ° 30′31 ″ W / 27,78389 ° с.ш.91,50861 ° з. / 27.78389; -91,50861 ( Буш-Хилл ) ) в 1986 году (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al., 1989b). Объект был поражен акустическими зонами "затухания" или отсутствием структуры субстрата из-за просачивания углеводородов. Это было определено с помощью акустической системы пингеров во время того же рейса на НИС « Эдвин Линк» (старый, всего 113 футов (34 м)), на котором использовался один из подводных аппаратов « Джонсон Си Линк» . Участок характеризуется плотными скоплениями трубчатых червей и мидий, а также обнаженными карбонатными выходами с многочисленными колониями кораллов горгонарии и лофелии . Буш-Хилл стал одним из наиболее тщательно изученных участков хемосинтеза в мире.

Распределение

Хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных выходов, известные в 2000 г.

Существует четкая взаимосвязь между известными открытиями углеводородов на большой глубине на склоне залива и хемосинтетическими сообществами, просачиванием углеводородов и аутигенными минералами, включая карбонаты, на морском дне (Sassen et al., 1993a и b). В то время как резервуары углеводородов представляют собой обширные области на несколько километров ниже Персидского залива, хемосинтетические сообщества встречаются в изолированных областях с тонкими слоями отложений толщиной всего несколько метров.

Северный склон Мексиканского залива включает стратиграфический разрез толщиной более 10 км (6 миль) и находится под сильным влиянием движения солей. Мезозойские нефтематеринские породы от верхней юры до верхнего мела генерируют нефть на большинстве месторождений на склоне залива (Sassen et al., 1993a и b). Миграционные каналы поставляют свежие углеводородные материалы в вертикальном масштабе 6-8 км (4-5 миль) к поверхности. Поверхностные проявления миграции углеводородов называются просачиванием. Геологические данные показывают, что просачивание углеводородов и рассола сохраняется в пространственно дискретных областях в течение тысяч лет.

Масштаб времени миграции нефти и газа (сочетание плавучести и давления) из исходных систем составляет миллионы лет (Sassen, 1997). Утечка из источников углеводородов через разломы к поверхности имеет тенденцию рассеиваться через вышележащие отложения, обнажения карбонатов и гидратные отложения, поэтому соответствующие сообщества просачивания углеводородов имеют тенденцию быть больше (несколько сотен метров в ширину), чем хемосинтетические сообщества, обнаруженные вокруг гидротермальных источников восточной части Тихого океана (MacDonald, 1992). Существуют большие различия в концентрациях углеводородов на участках просачивания. Робертс (2001) представил спектр реакций, которые можно ожидать при различных условиях скорости потока, от очень медленного просачивания до быстрого сброса. Участки очень медленной фильтрации не поддерживают сложные хемосинтетические сообщества; скорее, они обычно поддерживают только простые микробные маты ( Beggiatoa sp.).

В окружающей среде верхнего склона с твердыми субстратами, образовавшимися в результате выпадения карбонатных осадков, могут быть связаны сообщества нехемосинтезирующих животных, включая множество сидячих книдарий, таких как кораллы и актинии . В конце спектра с быстрым потоком флюидизированные отложения обычно сопровождают углеводороды и пластовые флюиды, поступающие на морское дно. Возникают грязевые вулканы и селевые потоки . Где - то между этими двумя концевыми элементами существует условие , что поддержка густонаселенная и разнообразные сообщества хемосинтетических организмов (микробные маты, siboglinid трубчатых червей, bathymodioline мидий, lucinid и vesycomyid моллюсков, и связанные с ними организмами). Эти области часто связаны с поверхностными или приповерхностными залежами газовых гидратов . У них также есть локализованные участки литифицированного морского дна, как правило, аутигенные карбонаты, но иногда присутствуют более экзотические минералы, такие как барит .

Известные в 2006 г. хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных просачиваний включают более 50 сообществ.

Широкое распространение хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе было впервые задокументировано во время контрактных исследований, проведенных Группой геологических и экологических исследований (GERG) Техасского университета A&M для Комитета морских операторов (Brooks et al., 1986). Это обследование остается наиболее распространенным и всеобъемлющим, хотя с того времени было задокументировано множество дополнительных сообществ. Промышленность, занимающаяся разведкой запасов энергии в Мексиканском заливе , также задокументировала наличие множества новых сообществ на самых разных глубинах, включая самое глубокое известное явление в Центральном Мексиканском заливе в блоке 818 каньона Аламинос на глубине 2750 м (9022 фута). Появление хемосинтезирующих организмов, зависящих от просачивания углеводородов, было зарегистрировано на глубинах от 290 м (951 фут) (Робертс и др., 1990) до 2744 м (9003 фута). Этот диапазон глубин определенно помещает хемосинтетические сообщества в глубоководный регион Мексиканского залива, который определяется как глубина воды более 305 м (1000 футов).

Хемосинтетические сообщества не встречаются на континентальном шельфе, хотя они встречаются в летописи окаменелостей на глубине менее 200 м (656 футов). Одна из теорий, объясняющая это, заключается в том, что давление хищников существенно менялось в течение рассматриваемого периода времени (Callender and Powell, 1999). В настоящее время известно о существовании более 50 сообществ в 43 блоках Внешнего континентального шельфа (OCS). Хотя систематическое обследование для выявления всех хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе не проводилось, есть данные, указывающие на то, что может существовать гораздо больше таких сообществ. Пределы глубины открытий, вероятно, отражают пределы разведки (отсутствие подводных аппаратов, способных работать на глубине более 1000 м (3281 фут)).

MacDonald et al. (1993 и 1996) проанализировали изображения дистанционного зондирования из космоса, которые показывают присутствие нефтяных пятен на севере и в центральной части Мексиканского залива. Результаты подтвердили обширное естественное просачивание нефти в Мексиканском заливе, особенно на глубине более 1000 м (3281 фут). В общей сложности было задокументировано 58 дополнительных потенциальных мест, где источники на морском дне могут давать многолетние нефтяные пятна (MacDonald et al., 1996). Расчетные скорости фильтрации варьировались от 4 баррелей / сут (0,64 м 3 / сут) до 70 баррелей / сут (11 м 3 / сут) по сравнению с менее 0,1 барр. / Сут (0,016 м 3 / сут) для сбросов с судов (оба нормированы для 1000 миль 2 (640 000 акр)). Эти данные значительно увеличивают область, где можно ожидать хемосинтетических сообществ, зависящих от просачивания углеводородов.

Самые плотные скопления хемосинтезирующих организмов были обнаружены на глубине около 500 м (1640 футов) и глубже. Наиболее известное из этих сообществ было названо Буш-Хилл исследователями, первыми описавшими его (MacDonald et al., 1989b). Это удивительно большое и плотное сообщество хемосинтетических трубчатых червей и мидий на участке естественного просачивания нефти и газа над соляным диапиром в блоке 185 Зеленого каньона. Место просачивания представляет собой небольшой холм, который возвышается на 40 м (131 фут) над уровнем моря. окружающее морское дно на глубине около 580 м (1903 фута).

Стабильность

Согласно Sassen (1997) роль гидратов в хемосинтетических сообществах была сильно недооценена. Биологические изменения замороженных газовых гидратов были впервые обнаружены в ходе исследования MMS под названием «Стабильность и изменения в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива». Предполагается (MacDonald, 1998b), что динамика гидратных изменений может играть важную роль в качестве механизма регулирования высвобождения углеводородных газов для поддержания биогеохимических процессов, а также может играть существенную роль в стабильности сообщества. Считается, что зарегистрированные отклонения температуры придонной воды на несколько градусов в некоторых областях, таких как участок Буш-Хилл (4–5 ° C на глубине 500 м (1640 футов)), приводят к диссоциации гидратов, что приводит к увеличению содержания газа. потоки (MacDonald et al., 1994). Хотя это не так разрушительно, как вулканизм в местах истечения срединно-океанических хребтов , динамика образования и движения неглубоких гидратов явно повлияет на сидячих животных, которые являются частью фильтрационного барьера. Существует вероятность катастрофического события, когда весь слой неглубоких гидратов может вырваться из дна и значительно повлиять на местные сообщества хемосинтетической фауны. На больших глубинах (> 1000 м,> 3281 фут) температура придонной воды ниже (примерно на 3 ° C) и менее подвержена колебаниям. Образование более стабильных и, вероятно, более глубоких гидратов влияет на поток легких углеводородных газов к поверхности отложений, влияя, таким образом, на морфологию поверхности и характеристики хемосинтетических сообществ. В сложных сообществах, таких как Буш-Хилл, нефть кажется менее важной, чем считалось ранее (MacDonald, 1998b).

Посредством тафономических исследований (сборок гибели раковин) и интерпретации состава сборов просачиваемых кернов Powell et al. (1998) сообщили, что в целом просачивающиеся сообщества сохранялись в течение периодов 500–1000 лет и, вероятно, на протяжении всего плейстоцена (<- сомнительно. Голоцен ?). Некоторые участки сохранили оптимальную среду обитания в геологических масштабах времени . Пауэлл сообщил о свидетельствах существования сообществ мидий и моллюсков на одних и тех же участках в течение 500-4000 лет. Пауэлл также обнаружил, что как видовой состав, так и трофическая многоуровневая структура сообществ просачивания углеводородов имеют тенденцию быть довольно постоянными во времени, с временными вариациями только численной численности. Он обнаружил несколько случаев, когда тип сообщества менялся (например, от сообществ мидий к сообществам моллюсков) или полностью исчезал. Сукцессии фауны не наблюдалось. Удивительно, но когда восстановление произошло после разрушительного события в прошлом, те же хемосинтетические виды снова заняли место. Доказательств катастрофических захоронений было мало, но два случая были обнаружены в сообществах мидий в блоке 234 Зеленого каньона. Самым примечательным наблюдением, о котором сообщил Пауэлл (1995), была уникальность каждого участка хемосинтетического сообщества.

Осаждение аутигенных карбонатов и другие геологические события, несомненно, изменят структуру поверхностной фильтрации в течение многих лет, хотя при непосредственном наблюдении никаких изменений в распределении или составе хемосинтетической фауны на семи отдельных участках исследования не наблюдалось (MacDonald et al., 1995). Немного более длительный период (19 лет) можно указать в случае Буш-Хилла, первого сообщества в Центральном Мексиканском заливе, описанного in situ в 1986 году. Никаких массовых вымираний или крупномасштабных изменений в составе фауны не наблюдалось (с исключение коллекций для научных целей) за 19-летнюю историю исследований на этом сайте.

Все хемосинтетические сообщества расположены в водной глубине за пределами воздействия сильных штормов, включая ураганы, и не было бы никаких изменений в этих сообществах, вызванных поверхностными штормами, включая ураганы .

Биология

Вид мидий Bathymodiolus childressi является доминирующим видом в сообществах холодных просачиваний митилидного типа в Мексиканском заливе.

MacDonald et al. (1990) описал четыре общих типа сообществ. Эти сообщества доминируют Vestimentiferan червей трубки ( Lamellibrachia CF barhami и Escarpia SPP.), Mytilid мидий (Seep Mytilid Ia, Ib и III, и другие), vesicomyid моллюски ( Vesicomya сердцелистной и Calyptogena Ponderosa ) и infaunal lucinid или thyasirid моллюсков ( Lucinoma sp. Или Thyasira sp.). Бактериальные маты присутствуют на всех посещенных на сегодняшний день участках. Эти группы фауны, как правило, демонстрируют отличительные характеристики с точки зрения того, как они собираются, размера скоплений, геологических и химических свойств местообитаний, в которых они встречаются, и, в некоторой степени, встречающейся с ними гетеротрофной фауны. Многие виды, обитающие в этих сообществах холодных просачиваний в Мексиканском заливе, являются новыми для науки и до сих пор не описаны .

Отдельные трубчатые черви ламеллибранхид , более длинный из двух таксонов, обнаруживаемых на выходах, могут достигать длины 3 м (10 футов) и жить сотни лет (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Скорость роста, определенная по выздоровевшим помеченным трубчатым червям, варьировалась от отсутствия роста у 13 особей, измеренных в течение одного года, до максимального роста 9,6 см / год (3,8 дюйма / год) у особи Lamellibrachia (MacDonald, 2002). Средняя скорость роста составляла 2,19 см / год (0,86 дюйма / год) для видов, подобных Escarpia, и 2,92 см / год (1,15 дюйма / год) для ламеллибрахид. Это более медленные темпы роста, чем у их родственников из гидротермальных источников , но особи Lamellibrachia могут достигать длины в 2–3 раза больше, чем у самых крупных известных видов гидротермальных источников. Особи Lamellibrachia sp. более 3 м (10 футов) были собраны несколько раз, что соответствует вероятному возрасту более 400 лет (Fisher, 1995). Нерест вестиментиферан-трубчатого червя не сезонный, а рекрутмент - эпизодический.

Трубчатые черви бывают мужские или женские. Одно недавнее открытие указывает на то, что нерест самок Lamellibrachia, по- видимому, вызвал уникальную ассоциацию с большим двустворчатым моллюском Acesta bullisi , который живет постоянно прикрепленным к отверстию передней трубки трубчатого червя и питается периодическим высвобождением яиц (Järnegren et al., 2005). Эта тесная связь между двустворчатыми моллюсками и трубчатыми червями была обнаружена в 1984 г. (Boland, 1986), но полностью не объяснена. Практически все зрелые Acesta особи встречаются на женщин , а не мужчин кольчатых червей. Это свидетельство и другие эксперименты Ярнегрена и др. (2005), похоже, раскрыли эту загадку.

Сообщалось о темпах роста метанотрофных мидий на участках холодного просачивания (Fisher, 1995). Общие темпы роста оказались относительно высокими. Скорость роста взрослых мидий была аналогична скорости роста мидий из прибрежной среды при аналогичных температурах. Фишер также обнаружил, что молодые мидии на выходах углеводородов сначала растут быстро, но у взрослых скорость роста заметно снижается; они очень быстро растут до репродуктивных размеров. И отдельные люди, и сообщества кажутся очень долгожителями. Эти зависящие от метана мидии имеют строгие химические требования, которые связывают их с районами наиболее активного просачивания в Мексиканском заливе. В результате их быстрого роста повторное заселение мидиями нарушенного участка просачивания может происходить относительно быстро. Есть некоторые свидетельства того, что мидии также нуждаются в твердом субстрате, и их численность может увеличиться, если на морском дне будет больше подходящего субстрата (Fisher, 1995). Два ассоциированных вида всегда связаны с грядками мидий - брюхоногий моллюск Bathynerita naticoidea и небольшая креветка альвинокарида, что позволяет предположить, что эти эндемичные виды обладают прекрасными способностями к расселению и могут переносить широкий спектр условий (MacDonald, 2002).

В отличие от пластов мидий, пласты хемосинтетических моллюсков могут сохраняться как визуальное поверхностное явление в течение длительного периода без привлечения новых живых особей из-за низких скоростей растворения и низких скоростей осаждения. Большинство пластов моллюсков, исследованных Пауэллом (1995), были бездействующими. Живые особи встречались редко. Пауэлл сообщил, что по прошествии 50 лет местные вымирания и реколонизация должны быть постепенными и чрезвычайно редкими. В отличие от этих бездействующих слоев, первое сообщество, обнаруженное в Центральном Мексиканском заливе, состояло из многочисленных активно вспахивающих моллюсков. Полученные изображения этого сообщества были использованы для определения соотношения длина / частота и отношения живых / мертвых, а также пространственных структур (Rosman et al., 1987a).

Обширные бактериальные маты из свободноживущих бактерий также очевидны на всех участках просачивания углеводородов. Эти бактерии могут конкурировать с основной фауной за источники сульфидной и метановой энергии, а также могут вносить значительный вклад в общую продукцию (MacDonald, 1998b). Было обнаружено, что белые непигментированные коврики являются автотрофными серобактериями вида Beggiatoa , а оранжевые коврики обладают неидентифицированным нехемосинтетическим метаболизмом (MacDonald, 1998b).

Гетеротрофные виды на участках просачивания представляют собой смесь видов, уникальных для просачиваний (особенно моллюски и ракообразные беспозвоночные), и видов, которые являются обычным компонентом окружающей среды. Карни (1993) впервые сообщил о потенциальном дисбалансе, который может возникнуть в результате хронического нарушения. Из-за спорадических моделей пополнения хищники могли получить преимущество, что привело к истреблению местных популяций мидий. Ясно, что системы просачивания действительно взаимодействуют с фоновой фауной, но остаются противоречивые данные о том, в какой степени происходит прямое нападение хищников на некоторые конкретные компоненты сообщества, такие как трубчатые черви (MacDonald, 2002). Более удивительные результаты этой недавней работы заключаются в том, почему фоновые виды не используют продукцию просачивания в большей степени, чем кажется очевидным. Фактически, потребители, связанные с просачиванием, такие как крабы- галатеиды и неритовые брюхоногие моллюски, имели изотопные сигнатуры, что указывает на то, что их диеты представляли собой смесь просачивающейся и фоновой продукции. На некоторых участках эндемичные беспозвоночные, которые, как ожидалось, должны были получать большую часть, если не весь свой рацион за счет просачивания, фактически потребляли до 50 процентов своего рациона в фоновом режиме.

В атлантическом океане

Карта холодных выходов в Атлантическом экваториальном поясе.
BR - Blake Ridge диапир
BT - Барбадос траншея
ИЛИ - Orenoque секторы
EP - El Pilar сектор
НИГ - нигериец склон
GUI - Гиннесс область
REG - Regab выбоина.

Сообщества холодных просачиваний в западной части Атлантического океана также были описаны во время нескольких погружений на грязевые вулканы и диапиры на глубине от 1 000 до 5 000 м (3 300–16 400 футов) в зоне аккреционной призмы Барбадоса и с диапира Блейк-Ридж у Северной Каролины . Совсем недавно просачивающиеся сообщества были обнаружены в восточной части Атлантического океана, на гигантском скоплении покмарков в Гвинейском заливе около глубокого канала Конго , а также на других покмарках на окраине Конго, окраине Габона и окраине Нигерии, а также в Кадисском заливе .

О появлении хемосимбиотической биоты на обширных полях грязевых вулканов Кадисского залива впервые было сообщено в 2003 году. В 2011 году был проведен обзор хемосимбиотических двустворчатых моллюсков, собранных с грязевых вулканов Кадисского залива.

Известны также выходы холода из северной части Атлантического океана, даже в Северный Ледовитый океан, у Канады и Норвегии .

Обширный сбор образцов фауны проводился на глубине 400 и 3300 м (1300–10 800 футов) в Атлантическом экваториальном поясе от Мексиканского залива до Гвинейского залива, включая аккреционную призму Барбадоса, диапир Блейк-Ридж и в Восточной Атлантике от Конго. и границы Габона и недавно исследованные окраины Нигерии в ходе проекта Census of Marine Life ChEss . Из 72 таксонов, идентифицированных на уровне видов, в общей сложности 9 видов или комплексов видов определены как амфи-атлантические.

На структуру сообщества просачивающейся мегафауны Атлантического экваториального пояса влияет в первую очередь глубина, а не географическая удаленность. Двустворчатые моллюски Bathymodiolinae (в составе Mytilidae ) виды или комплексы видов наиболее распространены в Атлантике. В Bathymodiolus бумеранга комплекса находится на откос сайте Флориды, Блейк Ридж диапир призма Барбадоса и Regab сайт Конго. Комплекс Bathymodiolus childressi также широко распространен вдоль Атлантического экваториального пояса от Мексиканского залива до нигерийской окраины, но не на участках хребта Регаб или Блейк. Синантропных polynoid , Branchipolynoe seepensis известно из Мексиканского залива, Гвинейского залива и Барбадоса. Другие виды, ареалы которых простираются от восточной до западной Атлантики: брюхоногие моллюски Cordesia provannoides , креветки Alvinocaris muricola , галатеиды Munidopsis geyeri и Munidopsis livida и, вероятно, голотурида Chiridota heheva .

Были обнаружены выходы холода также в глубоководном веере Амазонки . Сейсмические профили с высоким разрешением около края шельфа показывают признаки приповерхностных оползней и разломов на глубине 20–50 м (66–164 футов) в недрах и концентрации (около 500 м 2 или 5 400 кв. Футов) газообразного метана. Несколько исследований (например, Amazon Shelf Study - AMASEDS , LEPLAC , REMAC , GLORIA, Ocean Drilling Program ) показывают, что существуют доказательства просачивания газа на склоне у конуса Амазонки, основанные на частоте отражений, имитирующих дно (BSR), грязи вулканы, оспы, газ в отложениях и более глубокие залежи углеводородов. Существование метана на относительно небольших глубинах и обширных областях газовых гидратов было нанесено на карту в этом регионе. Также сообщалось о газовых трубах и разведочных скважинах, обнаруживавших субкоммерческие скопления газа и ямки вдоль плоскостей разломов. Точное геологическое и геофизическое понимание бассейна Фос-ду-Амазонас уже доступно и используется энергетическими компаниями.

Исследование новых районов, таких как потенциальные места утечки у восточного побережья США и Лаврентийский конус, где известны хемосинтетические сообщества глубже 3500 м (11500 футов), а также более мелкие участки в Гвинейском заливе, которые необходимо изучить в будущее.

В Средиземноморье

Первым биологическим свидетельством ухудшения состояния окружающей среды в Средиземном море было присутствие раковин двустворчатых моллюсков Lucinidae и Vesicomyidae на вершине грязевого вулкана Неаполя ( 33 ° 43′52 ″ с.ш., 24 ° 40′52 ″ в.д .; «Неаполь» - только название подводной горы. Оно расположено к югу от Крита), расположенное на 1,900 м глубины на средиземноморском хребте в зоне субдукции в Африканской плите . За этим последовало описание нового вида двустворчатых моллюсков Lucinidae, Lucinoma kazani , ассоциированного с бактериальными эндосимбионтами . В юго-восточном Средиземноморье сообщества полихет и двустворчатых моллюсков также были обнаружены в связи с холодными просачиваниями и карбонатами около Египта и сектора Газа на глубинах 500–800 м, но живая фауна не была собрана. Первые наблюдения in situ обширных живых хемосинтетических сообществ в восточной части Средиземного моря стимулировали сотрудничество между биологами, геохимиками и геологами. Во время погружений под водой сообщества, состоящие из больших полей мелких двустворчатых моллюсков (мертвых и живых), крупных трубчатых червей сибоглинид , изолированных или образующих плотные скопления, крупных губок и связанной с ними эндемичной фауны, наблюдались в различных местообитаниях холодных просачиваний, связанных с карбонатными корками, на уровне 1700–2000 человек. м глубина. Сначала были исследованы два поля грязевых вулканов, одно вдоль Средиземного хребта, где большинство из них были частично (Неаполь, грязевые вулканы Милана) или полностью (Урания, грязевые вулканы Мейдстоун) затронуты рассолами , а другое - на курганах Анаксимандра к югу от Турции. . Последняя область включает большой грязевой вулкан Амстердам , пострадавший от недавних селей , и более мелкие грязевые вулканы Казань или Кула. Пробы газовых гидратов были отобраны на грязевых вулканах Амстердам и Казань, и высокие уровни метана были зарегистрированы над морским дном. Недавно были исследованы несколько провинций глубоководного конуса Нила . К ним относятся очень активная просачивание рассола под названием Кальдера Менес в восточной провинции между 2500 м и 3000 м, покмарки в центральной части вдоль средних и нижних склонов и грязевые вулканы в восточной провинции, а также один в центральный верхний склон ( район Северный Алекс ) на глубине 500 м.  / 33,73111 ° с. Ш. 24,68111 ° в. / 33.73111; 24,68111 ( Неаполитанский грязевой вулкан )

Во время этих первых поисковых погружений были отобраны и идентифицированы таксоны, несущие симбионтов, аналогичные тем, что наблюдались на иловых полях Олимпи и Анаксимандр. Это сходство неудивительно, поскольку большинство этих таксонов были первоначально описаны при выемке грунта в устье Нила. До пяти видов двустворчатых моллюсков, укрывающих бактериальных симбионтов, колонизировали эту богатую метаном и сульфидами среду. Новый вид полихет Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , трубчатый червь, колонизирующий холодные просачивания от Средиземного хребта до глубоководного конуса Нила, был описан только в 2010 году. Более того, изучение симбиозов выявило ассоциации с хемоавтотрофными бактериями, окислителями серы у Vesicomyidae. и двустворчатых моллюсков Lucinidae и трубчатых червей Siboglinidae, и подчеркнули исключительное разнообразие бактерий, живущих в симбиозе с небольшими Mytilidae. Средиземноморские выходы, по-видимому, представляют собой богатую среду обитания, характеризующуюся богатством видов мегафауны (например, брюхоногие моллюски ) или исключительными размерами некоторых видов, таких как губки ( Rhizaxinella pyrifera ) и крабов ( Chaceon mediterraneus ), по сравнению с их фоновыми аналогами. Это контрастирует с низкой численностью и разнообразием макро- и мега-фауны в глубоководных районах Восточного Средиземноморья . Сообщества водорослей в Средиземноморье, которые включают эндемичные хемосинтетические виды и связанную с ними фауну, отличаются от других известных сообществ просачиваний в мире на уровне видов, а также отсутствием крупных родов двустворчатых моллюсков Calyptogena или Bathymodiolus . Изоляция средиземноморских выходов из Атлантического океана после мессинского кризиса привела к развитию уникальных сообществ, которые, вероятно, будут отличаться по составу и структуре от сообществ в Атлантическом океане. Дальнейшие экспедиции включали количественный отбор образцов местообитаний в различных областях, от Средиземного хребта до глубоководного конуса восточного Нила. Холодные просачивания, обнаруженные в Мраморном море в 2008 году, также выявили основанные на хемосинтезе сообщества, которые показали значительное сходство с симбионтной фауной холодных просачиваний восточного Средиземноморья.

В Индийском океане

В желобе Макрана , зоне субдукции вдоль северо-восточной окраины Оманского залива, примыкающей к юго-западному побережью Пакистана и юго-восточному побережью Ирана , сжатие аккреционного клина привело к образованию холодных просачиваний и грязевых вулканов.

В западной части Тихого океана

Native алюминия сообщалось также в холодных просачивается в северо - восточной части континентального склона в Южно - Китайском море и Chen и др. (2011) предложили теорию ее происхождения, в результате чего путем сокращения из tetrahydroxoaluminate Al (OH) 4 - до металлического алюминия бактерий .

Япония

Хемосинтетические сообщества по всей Японии
Холодное просачивание
Гидротермальный источник
Кит падение

Глубоководные сообщества вокруг Японии в основном исследуются Японским агентством по изучению морской среды и земли (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaik и другие группы обнаружили множество сайтов.

Сообщества выходов метана в Японии распределены вдоль областей конвергенции плит из-за сопутствующей тектонической активности. Многие просачивается были найдены в Японском желобе , Нанькайского прогибе , Рюкю впадине , Сосю залив и Суруга , и в Японском море .

Члены сообществ холодного просачивания похожи на другие регионы с точки зрения семьи или рода, такие как Polycheata; Ламеллибрахия, Bivalavia; Solemyidae, Bathymodiolus в Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena в Vesicomyidae и т. Д. Многие виды в холодных выходах Японии являются эндемиками .

В заливе Кагосима есть выходы газа метана, называемые «тагири» (кипение). Там обитают ламеллибрахии сацума . Глубина стоянки всего 80 м, это самая мелководная точка из обитающих Siboglinidae. L. satsuma можно долго держать в аквариуме при давлении 1 атм. Два аквариума в Японии содержат и демонстрируют L. satsuma . Разрабатывается метод наблюдения для введения его в прозрачную виниловую трубку.

DSV Shinkai 6500 обнаружила сообщества моллюсков-везикомид в Южном Марианском Преддуге . Они зависят от метана, образующегося в серпентините . Другие хемосинтетические сообщества будут зависеть от углеводородного происхождения органического вещества в коре, но эти сообщества зависят от метана, происходящего из неорганических веществ из мантии.

В 2011 году проводился в районе Японской впадины, которая является эпицентром землетрясения Тохоку . Есть трещины, просачивания метана и бактериальные маты, которые, вероятно, возникли в результате землетрясения.

Новая Зеландия

У материкового побережья Новой Зеландии нестабильность края шельфа в некоторых местах усиливается холодными просачиваниями богатых метаном флюидов, которые также поддерживают хемосинтетические фауны и карбонатные конкреции. Доминирующими животными являются трубчатые черви семейства Siboglinidae и двустворчатые моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae ( Bathymodiolus ). Многие из его видов кажутся эндемичными. Глубокое донное траление имеет сильно повреждена холодные отфильтрованную общину и эти экосистемы находятся под угрозой. Глубины до 2000 м, включая холодные просачивания, относятся к еще не нанесенным на карту топографической и химической сложности местообитаний. Масштабы открытия новых видов в этих малоизученных или неизученных экосистемах, вероятно, будут высокими.

В восточной части Тихого океана

В глубоководных районах в рамках проекта COMARGE были изучены модели биоразнообразия вдоль и по всей окраине Чили с помощью сложных экосистем, таких как просачивание метана и зоны минимального содержания кислорода, сообщая, что такая неоднородность среды обитания может влиять на структуру биоразнообразия местной фауны. Фауна моллюсков включает двустворчатых моллюсков семейств Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) И Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ), а также полихеты Lamellibrachia sp. и два других вида полихет. Кроме того, в этих мягких восстановленных отложениях ниже зоны минимума кислорода у границы Чили, разнообразное микробное сообщество, состоящее из множества крупных прокариот (в основном крупных многоклеточных нитчатых «мегабактерий» из родов Thioploca и Beggiatoa , а также «макробактерий». «включая разнообразие фенотипов), простейшие (инфузории, жгутиконосцы и фораминиферы), а также небольшие многоклеточные животные (в основном нематоды и полихеты). Gallardo et al. (2007) утверждают, что вероятный хемолитотрофный метаболизм большинства этих мега- и макробактерий предлагает альтернативное объяснение находкам окаменелостей , в частности находкам очевидного нелторального происхождения, предполагая, что традиционные гипотезы о цианобактериальном происхождении некоторых окаменелостей, возможно, должны иметь место. быть пересмотренным.

Холодные просачивания ( осмарки ) известны также с глубины 130 м в проливе Гекаты , Британская Колумбия , Канада. Здесь была обнаружена неочевидная фауна (также неочевидная для холодных просачиваний), среди которых преобладают следующие виды: морская улитка Fusitriton oregonensis , ветреница Metridium giganteum , покрытые коркой губки и двустворчатые моллюски Solemya reidi .

Холодные просачивания с хемосинтетическими сообществами вдоль тихоокеанского побережья США происходят в Монтерейском каньоне , недалеко от залива Монтерей , Калифорния, на грязевом вулкане . Там было найдено, например Calyptogena моллюсков Calyptogena kilmeri и Calyptogena Pacifica и foraminiferan biformis Spiroplectammina .

Кроме того, у берегов южной Калифорнии во внутренних пограничных районах Калифорнии были обнаружены просачивания вдоль нескольких систем разломов, включая разлом Сан-Клементе, разлом Сан-Педро и разлом желоба Сан-Диего. Поток флюида на выходах вдоль разломов желоба Сан-Педро и Сан-Диего, по-видимому, контролируется локальными ограничивающими изгибами в разломах.

В Антарктике

Первый холодный выход был зарегистрирован из Южного океана в 2005 году. Относительно немногочисленные исследования глубоководных районов Антарктики показали наличие глубоководных местообитаний, включая гидротермальные источники , холодные выходы и грязевые вулканы . За исключением круизов по проекту « Антарктическое бентосное глубоководное биоразнообразие» (ANDEEP), в глубоководных районах было сделано мало работы. Есть и другие виды, ожидающие своего описания.

Обнаружение

Благодаря постоянному опыту, особенно на верхнем континентальном склоне в Мексиканском заливе, успешное прогнозирование присутствия сообществ трубчатых червей продолжает улучшаться, однако хемосинтетические сообщества не могут быть надежно обнаружены непосредственно с помощью геофизических методов . Просачивание углеводородов, позволяющее существовать хемосинтетическим сообществам, действительно изменяет геологические характеристики способами, которые могут быть обнаружены дистанционно, но временные масштабы одновременного активного просачивания и присутствия живых сообществ всегда остаются неопределенными. Эти известные модификации отложений включают (1) осаждение аутигенного карбоната в форме микроконкреций , конкреций или горных масс; (2) образование газовых гидратов ; (3) изменение состава отложений за счет концентрации твердых остатков хемосинтетических организмов (таких как фрагменты и слои раковины); (4) образование промежуточных пузырьков газа или углеводородов; и (5) образование впадин или оспин в результате вытеснения газа. Эти особенности вызывают акустические эффекты, такие как зоны затухания (отсутствие эхо-сигналов), твердое дно (сильно отражающие эхо), яркие пятна (слои с усиленным отражением) или реверберирующие слои (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). «Потенциальные» местоположения большинства типов сообществ могут быть определены путем тщательной интерпретации этих различных геофизических модификаций, но на сегодняшний день процесс остается несовершенным, и для подтверждения наличия живых сообществ требуются прямые визуальные методы.

Ископаемые записи

В конце меловой депозит холодных просачиваться в Пьере Shale , юго - западе Южной Дакоты

Отложения холодных просачиваний встречаются повсюду в фанерозойских породах, особенно в позднем мезозое и кайнозое (см., Например, Kaim et al., 2008; Conti et al., 2017). Эти холодные выходы окаменелостей характеризуются холмистым рельефом (если сохранились), крупнокристаллическими карбонатами и многочисленными моллюсками и брахиопод .

Воздействие на окружающую среду

Основными угрозами, с которыми сегодня сталкиваются экосистемы холодного просачивания и их сообщества, являются мусор на морском дне, химические загрязнители и изменение климата. Подстилка морского дна изменяет среду обитания, предоставляя твердый субстрат там, где его раньше не было, или перекрывая отложения, препятствуя газообмену и создавая помехи для организмов на дне моря. Исследования морского мусора в Средиземном море включают исследования морского дна на континентальном шельфе, склоне и батиальной равнине. В большинстве исследований пластиковые предметы составляли большую часть мусора, иногда до 90% или более от общего количества, из-за их повсеместного использования и плохой разлагаемости.

Оружие и бомбы также сбрасывались в море, и их сброс в открытых водах способствует загрязнению морского дна. Другой серьезной угрозой для бентической фауны является наличие потерянных орудий лова, таких как сети и ярусы, которые способствуют ловле с привидениями и могут нанести ущерб хрупким экосистемам, таким как холодноводные кораллы.

Химические загрязнители, такие как стойкие органические загрязнители , токсичные металлы (например, Hg, Cd, Pb, Ni), радиоактивные соединения, пестициды, гербициды и фармацевтические препараты, также накапливаются в глубоководных отложениях. Топография (например, наличие каньонов) и гидрография (например, каскадные явления) играют важную роль в переносе и накоплении этих химикатов от побережья и шельфа в глубокие бассейны, влияя на местную фауну. Недавние исследования выявили наличие значительных уровней диоксинов у промысловых креветок Aristeus антеннатус и значительных уровней стойких органических загрязнителей у мезопелагических и батипелагических головоногих моллюсков.

Климатические процессы и изменение климата повлияют на частоту и интенсивность каскадирования с неизвестным воздействием на бентическую фауну. Другой потенциальный эффект изменения климата связан с переносом энергии из поверхностных вод на морское дно. Первичная продукция будет меняться в поверхностных слоях в зависимости от воздействия солнца, температуры воды, значительной стратификации водных масс, например, и это повлияет на пищевую цепочку вплоть до глубокого морского дна, что будет зависеть от количественных, качественных и временных различий. поступления органического вещества. По мере того, как коммерческое рыболовство переходит в более глубокие воды, все эти эффекты будут влиять на сообщества и популяции организмов в холодных просачиваемых водах и в глубоком море в целом.

Смотрите также

использованная литература

Эта статья включает в себя общественное достояние правительства США из ссылок и CC-BY-2.5 из ссылок и текст CC-BY-3.0 из ссылки.

дальнейшее чтение

внешние ссылки