Хромопласт - Chromoplast

Окраска лепестков и чашелистиков орхидеи Пчела контролируется специальной органеллой в клетках растений, называемой хромопластом.

Хромопласты - это пластиды , гетерогенные органеллы, ответственные за синтез и хранение пигментов у определенных фотосинтезирующих эукариот . Он подумал , что , как и все другие пластид , включая хлоропласты и лейкопластов они произошли от симбиотических прокариот .

Функция

Хромопласты содержатся во фруктах , цветах , корнях , а также в стрессовых и стареющих листьях и отвечают за их отличительный цвет. Это всегда связано с резким увеличением накопления каротиноидных пигментов. Превращение хлоропластов в хромопласты при созревании - классический пример.

Обычно они обнаруживаются в зрелых тканях и происходят из уже существующих зрелых пластид. Фрукты и цветы являются наиболее распространенными структурами для биосинтеза каротиноидов, хотя там также происходят другие реакции, включая синтез сахаров, крахмалов, липидов, ароматических соединений, витаминов и гормонов. ДНК в хлоропластах и ​​хромопластах идентична. Одно тонкое различие в ДНК было обнаружено после того, как был проведен жидкостный хроматографический анализ хромопластов томатов, выявивший повышенное метилирование цитозина .

Хромопласты синтезируют и хранят пигменты, такие как оранжевый каротин , желтые ксантофиллы и различные другие красные пигменты. Таким образом, их цвет варьируется в зависимости от того, какой пигмент они содержат. Основная эволюционная цель хромопластов - это, вероятно, привлечение опылителей или поедателей цветных плодов, которые помогают рассеивать семена . Однако они также содержатся в корнях, таких как морковь и сладкий картофель . Они позволяют накапливать большие количества нерастворимых в воде соединений в частях растений, которые в противном случае были бы водянистыми.

Когда листья меняют цвет осенью, это происходит из-за потери зеленого хлорофилла , который демаскирует ранее существовавшие каротиноиды. В этом случае образуется относительно мало нового каротиноида - изменение пигментов пластид, связанное со старением листьев, несколько отличается от активного превращения в хромопласты, наблюдаемого в фруктах и ​​цветках.

Есть некоторые виды цветущих растений, которые практически не содержат каротиноидов. В таких случаях внутри лепестков присутствуют пластиды, которые очень похожи на хромопласты и иногда визуально неразличимы. Антоцианы и флавоноиды, находящиеся в клеточных вакуолях, отвечают за другие цвета пигмента.

Термин «хромопласт» иногда используется для обозначения любой пластиды, имеющей пигмент, в основном для того, чтобы подчеркнуть разницу между ними и различными типами лейкопластов , пластид, не содержащих пигментов. В этом смысле хлоропласты представляют собой особый тип хромопластов. Тем не менее, «хромопласт» чаще используется для обозначения пластид с пигментами, отличными от хлорофилла.

Структура и классификация

С помощью светового микроскопа можно различить хромопласты и разделить их на четыре основных типа. Первый тип состоит из белковой стромы с гранулами. Второй состоит из кристаллов протеина и гранул аморфного пигмента. Третий тип состоит из кристаллов белка и пигмента. Четвертый тип - хромопласт, содержащий только кристаллы. Электронный микроскоп показывает еще больше, позволяя идентифицировать субструктуры, такие как глобулы, кристаллы, мембраны, фибриллы и канальцы . Субструктуры хромопластов не обнаруживаются в зрелой пластиде, от которой они отделились.

Наличие, частота и идентификация субструктур с помощью электронного микроскопа привели к дальнейшей классификации, разделив хромопласты на пять основных категорий: глобулярные хромопласты, кристаллические хромопласты, фибриллярные хромопласты, тубулярные хромопласты и мембранные хромопласты. Также было обнаружено, что разные типы хромопластов могут сосуществовать в одном органе. Некоторые примеры растений различных категорий включают манго с глобулярными хромопластами и морковь с кристаллическими хромопластами.

Хотя некоторые хромопласты легко классифицировать, другие имеют характеристики из нескольких категорий, что затрудняет их определение. Помидоры накапливают каротиноиды, в основном кристаллоиды ликопена в мембранных структурах, что может относить их к кристаллической или мембранной категории.

Эволюция

Выстилка из пластида, которую опылители посещают цветок, поскольку определенные цвета привлекают определенных опылителей. Белые цветы, как правило, привлекают жуков , пчел чаще всего привлекают фиолетовые и синие цветы, а бабочек часто привлекают более теплые цвета, такие как желтый и оранжевый.

Исследовать

Хромопласты широко не изучены и редко являются основным объектом научных исследований. Они часто участвуют в исследованиях томатов ( Solanum lycopersicum ). Ликопин отвечает за красный цвет спелых плодов культурных помидоров , в то время как желтый цвет цветов обусловлен ксантофиллами, виолаксантином и неоксантином .

Биосинтез каротиноидов происходит как в хромопластах, так и в хлоропластах . В хромопластах цветков томата синтез каротиноидов регулируется генами Psyl, Pds, Lcy-b и Cyc-b. Эти гены, помимо других, отвечают за образование каротиноидов в органах и структурах. Например, ген Lcy-e сильно экспрессируется в листьях , что приводит к выработке каротиноидного лютеина.

Белые цветы вызваны рецессивным аллелем у растений томата. Они менее желательны для возделываемых культур, потому что у них более низкая скорость опыления. В одном исследовании было обнаружено, что хромопласты все еще присутствуют в белых цветках. Отсутствие желтого пигмента в их лепестках и пыльниках связано с мутацией в гене CrtR-b2, которая нарушает путь биосинтеза каротиноидов.

Весь процесс образования хромопластов еще не полностью изучен на молекулярном уровне. Однако электронная микроскопия выявила часть превращения хлоропласта в хромопласт. Преобразование начинается с ремоделирования внутренней мембранной системы с лизисом межгранальных тилакоидов и гран . Новые мембранные системы образуются в организованных мембранных комплексах, называемых тилакоидным сплетением . Новые мембраны являются местом образования кристаллов каротиноидов. Эти вновь синтезированные мембраны происходят не из тилакоидов, а из везикул, образованных внутренней мембраной пластиды. Наиболее очевидным биохимическим изменением будет подавление экспрессии фотосинтетических генов, что приведет к потере хлорофилла и остановке фотосинтетической активности.

В апельсинах синтез каротиноидов и исчезновение хлорофилла приводит к изменению цвета плода с зеленого на желтый. Оранжевый цвет часто добавляют искусственно - светло-желто-оранжевый - это естественный цвет, создаваемый настоящими хромопластами.

Апельсины Валенсии Citris sinensis L - культивируемый апельсин, широко выращиваемый в штате Флорида. Зимой апельсины Валенсии достигают оптимального цвета апельсиновой корки, а весной и летом снова становятся зелеными. Первоначально считалось, что хромопласты являются последней стадией развития пластид, но в 1966 году было доказано, что хромопласты могут превращаться в хлоропласты, в результате чего апельсины снова становятся зелеными.

Сравнивать

Пластиды types.svg

использованная литература

внешние ссылки