Хромиста - Chromista

Chromista
Коллаж Chromista 2.jpg
Коллаж Chromista
Научная классификация
Домен:
(без рейтинга):
Королевство:
Chromista

Phyla

Chromista - это биологическое царство, состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют схожие черты в своих фотосинтетических органеллах ( пластидах ). Он включает всех простейших , пластиды которых содержат хлорофилл c , например, некоторые водоросли , диатомовые водоросли , оомицеты и простейшие . Это полифилетическая группа, члены которой независимо возникли как отдельная эволюционная группа от общего предка всех эукариот. Как предполагаются , что последний общий предок уже обладали хлоропластами из красного водорослевого происхождения, не-фотосинтезирующие формы произошли от предков , способных выполнять фотосинтез. Их пластиды окружены четырьмя мембранами и, как полагают, были получены от некоторых красных водорослей.

Хромиста как биологическое царство было создано британским биологом Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году, чтобы отличить некоторых простейших от типичных простейших и растений. Согласно Кавалье-Смиту, королевство первоначально включало только водоросли, но его более поздний анализ показал, что многие простейшие также принадлежат к новой группе. По состоянию на 2018 год королевство так же разнообразно, как королевства Плантае и Животное, состоящее из восьми типов. Известные представители включают морские водоросли, фитофтороз , динофлагелляты , парамеций , паразитов головного мозга ( Toxoplasma ) и малярийных паразитов ( Plasmodium ).

Биология

Структура типичных хромистов по сравнению с растительной клеткой (слева)

Члены Chromista - одноклеточные и многоклеточные эукариоты, имеющие в основном одну или обе особенности:

  1. пластиды, содержащие хлорофилл с и лежащие внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете грубого эндоплазматического ретикулума (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
  2. реснички с трех- или двухраздельными жесткими трубчатыми волосками.

Даже при том , что царство включает в себя разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( Plasmodium ), они генетически связаны и , как полагают, произошли от общего предка со всеми другими эукариот , но в независимой линии эволюции. В результате эволюции многие сохранили свои пластиды и реснички, а некоторые утратили их. Молекулярные данные указывают на то, что пластиды в хромистах произошли от красных водорослей в результате вторичного симбиогенеза в единственном случае. (Напротив, растения получили свои пластиды от цианобактерий посредством первичного симбиогенеза.) Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели множество других мембранных белков для транспортировки молекул внутрь и наружу. органелл. Разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. Также имел место дополнительный симбиогенез зеленых водорослей , гены которых сохраняются у некоторых членов (например, гетероконтов), а также бактериального хлорофилла (на что указывает присутствие гена рибосомного белка L36, rpl36 ) в гаптофитах и ​​криптофитах.

История и группы

Название Chromista было впервые введено Cavalier-Smith в 1981 году; более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно той же группе.

Он был описан как состоящий из трех разных групп:

Позже (в 2009 году) Кавалер-Смит изложил причину создания нового королевства, сказав:

Я установил Chromista как царство, отличное от Plantae и Protozoa, из-за свидетельств того, что хромистовые хлоропласты были вторично приобретены в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом царства Plantae, и их уникальной топологии мембран.

С тех пор Chromista в разное время определялась по-разному. В 2010 году сам Кавальер-Смит заявил о своем желании переместить альвеолаты , ризарии и гелиозоа в Chromista.

Некоторые примеры классификации Chromista и родственных групп показаны ниже.

Chromophycées (Chadefaud, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950), переименованные в Chromophycota (Chadefaud, 1960), включали нынешних Ochrophyta (автотрофных Stramenopiles ), Haptophyta (включенных в Chrysophyceae до Christensen, 1962 г.), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophylagidae (включая Chromophyceae , Chromophyceae , Chromophyceae и Choanphyceae). 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989).

Chromophyta (Christensen 1962, 2008), определяемая как водоросли с хлорофиллом c , включала современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae были переданы в Chlorophyta .

Chromophyta (Bourrelly, 1968).

Chromophyta (Bourrelly, 1968) включает современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae и Dinophyceae были частью Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Хромиста (Кавалер-Смит, 1981)

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) включает нынешних Stramenopiles , Haptophyta и Cryptophyta .

Chromalveolata (Adl et al ., 2005)

Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) включал Stramenopiles , гаптофитовые водоросли , Cryptophyta и Alveolata .

Классификация

Классификация Chromista по Cavalier-Smith, 2018

В своей первоначальной классификации 1981 года Кавалье-Смит включил три типа под Хромистой:

  1. Гетероконта
  2. Гаптофита
  3. Криптомонада

В 2010 году Кавальер-Смит реорганизовал Chromista, включив в нее супергруппу SAR (например, Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista , Cryptista ).

В 2015 году он и его коллеги сделали новую группировку всех организмов более высокого уровня как пересмотренную модель семи царств. В нем они классифицировали Chromista на 2 подцарства и 11 типов, а именно:

  1. Подцарство Хароса (= Супергруппа SAR)
    1. Тип Ciliophora
    2. Тип Miozoa
    3. Тип Bigyra
    4. Тип Ochrophyta
    5. Тип псевдофунги (= Oomycota)
    6. Тип Cercozoa
    7. Тип Retaria
  2. Подцарство Хакробия
    1. Тип NN (= nomen nominandum , имя неизвестно) - т.е. классы Endohelea, Picomonadea и Telonemea.
    2. Тип Cryptista
    3. Тип Haptophyta
    4. Тип Heliozoa

Кавальер-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал все хромисты по 8 типам (Gyrista соответствует указанным выше типам Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует указанным выше типам Cryptista и «NN», Haptista соответствует указанным выше типам Haptophyta. и Heliozoa):

  1. Подцарство Хароса
    1. Тип Miozoa
    2. Тип Ciliophora
    3. Тип Гириста
    4. Тип Bigyra
    5. Тип Cercozoa
    6. Тип Retaria
  2. Подцарство Хакробия
    1. Тип Cryptista
    2. Филум Гаптиста

Филогения

Chromista
Хакробия
Криптиста

Корбихелия Кавальер-Смит 2015

Cryptophyta Silva 1962 г.

Гаптиста

Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987

Haptophyta Hibberd 1976 исправил. Эдвардсен и Эйкрем 2000

SAR супергруппа
Ризария

Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Кавалер-Смит 1993

Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017

Филоса Лейди 1879 исправить. Кавалер-Смит 2003 стат. ноя

Retaria Cavalier-Smith 1999 исправление. Кавалер-Смит 2017

Халвария
Альвеолаты

Ciliophora Doflein 1901 stat. п. Коупленд 1956

Миозоа Кавальер-Смит 1987

Гетероконта

Platysulcea Cavalier-Smith 2017

Сагениста Кавальер-Смит, 1995 стат. п. 2006 г.

Бикосея Кавальер-Смит 2013

Placidozoa Cavalier-Smith 2013

Гириста

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

Peronosporomycota Дик 1995

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Пирсонея Кавальер-Смит 2017

Ochrophyta Cavalier-Smith 1986

Полемика

Молекулярные деревья столкнулись с некоторыми трудностями при установлении отношений между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолатами (см. Хромальвеолаты ), но есть данные, свидетельствующие о том, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат вместе с гетероконтами или кладой SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida. В частности, Cryptista может быть сестрой или частью Archaeplastida.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки