Хромиста - Chromista
Chromista | |
---|---|
Коллаж Chromista | |
Научная классификация | |
Домен: | |
(без рейтинга): | |
Королевство: |
Chromista
Кавалер-Смит 1981
|
Phyla | |
Chromista - это биологическое царство, состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют схожие черты в своих фотосинтетических органеллах ( пластидах ). Он включает всех простейших , пластиды которых содержат хлорофилл c , например, некоторые водоросли , диатомовые водоросли , оомицеты и простейшие . Это полифилетическая группа, члены которой независимо возникли как отдельная эволюционная группа от общего предка всех эукариот. Как предполагаются , что последний общий предок уже обладали хлоропластами из красного водорослевого происхождения, не-фотосинтезирующие формы произошли от предков , способных выполнять фотосинтез. Их пластиды окружены четырьмя мембранами и, как полагают, были получены от некоторых красных водорослей.
Хромиста как биологическое царство было создано британским биологом Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году, чтобы отличить некоторых простейших от типичных простейших и растений. Согласно Кавалье-Смиту, королевство первоначально включало только водоросли, но его более поздний анализ показал, что многие простейшие также принадлежат к новой группе. По состоянию на 2018 год королевство так же разнообразно, как королевства Плантае и Животное, состоящее из восьми типов. Известные представители включают морские водоросли, фитофтороз , динофлагелляты , парамеций , паразитов головного мозга ( Toxoplasma ) и малярийных паразитов ( Plasmodium ).
Биология
Члены Chromista - одноклеточные и многоклеточные эукариоты, имеющие в основном одну или обе особенности:
- пластиды, содержащие хлорофилл с и лежащие внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете грубого эндоплазматического ретикулума (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
- реснички с трех- или двухраздельными жесткими трубчатыми волосками.
Даже при том , что царство включает в себя разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( Plasmodium ), они генетически связаны и , как полагают, произошли от общего предка со всеми другими эукариот , но в независимой линии эволюции. В результате эволюции многие сохранили свои пластиды и реснички, а некоторые утратили их. Молекулярные данные указывают на то, что пластиды в хромистах произошли от красных водорослей в результате вторичного симбиогенеза в единственном случае. (Напротив, растения получили свои пластиды от цианобактерий посредством первичного симбиогенеза.) Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели множество других мембранных белков для транспортировки молекул внутрь и наружу. органелл. Разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. Также имел место дополнительный симбиогенез зеленых водорослей , гены которых сохраняются у некоторых членов (например, гетероконтов), а также бактериального хлорофилла (на что указывает присутствие гена рибосомного белка L36, rpl36 ) в гаптофитах и криптофитах.
История и группы
Название Chromista было впервые введено Cavalier-Smith в 1981 году; более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно той же группе.
Он был описан как состоящий из трех разных групп:
- Heterokonts или stramenopiles: бурые водоросли , диатомовые водоросли , водные формы и т.д.
- Гаптофиты
- Криптомонады
Позже (в 2009 году) Кавалер-Смит изложил причину создания нового королевства, сказав:
Я установил Chromista как царство, отличное от Plantae и Protozoa, из-за свидетельств того, что хромистовые хлоропласты были вторично приобретены в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом царства Plantae, и их уникальной топологии мембран.
С тех пор Chromista в разное время определялась по-разному. В 2010 году сам Кавальер-Смит заявил о своем желании переместить альвеолаты , ризарии и гелиозоа в Chromista.
Некоторые примеры классификации Chromista и родственных групп показаны ниже.
Chromophycées (Chadefaud, 1950)
Chromophycées (Chadefaud, 1950), переименованные в Chromophycota (Chadefaud, 1960), включали нынешних Ochrophyta (автотрофных Stramenopiles ), Haptophyta (включенных в Chrysophyceae до Christensen, 1962 г.), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophylagidae (включая Chromophyceae , Chromophyceae , Chromophyceae и Choanphyceae). 1975).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989).
Chromophyta (Christensen 1962, 2008), определяемая как водоросли с хлорофиллом c , включала современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae были переданы в Chlorophyta .
Chromophyta (Bourrelly, 1968).
Chromophyta (Bourrelly, 1968) включает современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae и Dinophyceae были частью Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Хромиста (Кавалер-Смит, 1981)
Chromista (Cavalier-Smith, 1981) включает нынешних Stramenopiles , Haptophyta и Cryptophyta .
Chromalveolata (Adl et al ., 2005)
Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) включал Stramenopiles , гаптофитовые водоросли , Cryptophyta и Alveolata .
Классификация
В своей первоначальной классификации 1981 года Кавалье-Смит включил три типа под Хромистой:
- Гетероконта
- Гаптофита
- Криптомонада
В 2010 году Кавальер-Смит реорганизовал Chromista, включив в нее супергруппу SAR (например, Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista , Cryptista ).
В 2015 году он и его коллеги сделали новую группировку всех организмов более высокого уровня как пересмотренную модель семи царств. В нем они классифицировали Chromista на 2 подцарства и 11 типов, а именно:
- Подцарство Хароса (= Супергруппа SAR)
- Тип Ciliophora
- Тип Miozoa
- Тип Bigyra
- Тип Ochrophyta
- Тип псевдофунги (= Oomycota)
- Тип Cercozoa
- Тип Retaria
- Подцарство Хакробия
- Тип NN (= nomen nominandum , имя неизвестно) - т.е. классы Endohelea, Picomonadea и Telonemea.
- Тип Cryptista
- Тип Haptophyta
- Тип Heliozoa
Кавальер-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал все хромисты по 8 типам (Gyrista соответствует указанным выше типам Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует указанным выше типам Cryptista и «NN», Haptista соответствует указанным выше типам Haptophyta. и Heliozoa):
- Подцарство Хароса
- Тип Miozoa
- Тип Ciliophora
- Тип Гириста
- Тип Bigyra
- Тип Cercozoa
- Тип Retaria
- Подцарство Хакробия
- Тип Cryptista
- Филум Гаптиста
Филогения
Chromista |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Полемика
Молекулярные деревья столкнулись с некоторыми трудностями при установлении отношений между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолатами (см. Хромальвеолаты ), но есть данные, свидетельствующие о том, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат вместе с гетероконтами или кладой SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida. В частности, Cryptista может быть сестрой или частью Archaeplastida.