Головоногие - Cephalopod

Головоногие моллюски
Временной диапазон: Поздний кембрий - настоящее время; возможное присутствие в раннем кембрии
Cephalopodaiversity.jpg
Сохранившиеся и вымершие головоногие моллюски; по часовой стрелке от верхнего левого: Common осьминога ( Octopus вульгарные ), Карибский риф кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ), Chambered наутилус ( Наутилус Помпилиус ), Orthosphynctes , Phragmoteuthis conocauda и Common каракатицы ( Sepia лекарственный ).
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Подтип: Conchifera
Класс: Головоногие моллюски
Кювье , 1797 г.
Подклассы

Головоногих / с ɛ е ə л ə р ɒ д / является любой член моллюска класса Головоногие / с ɛ е ə л ɒ р ə д ə / ( греческий множественном κεφαλόποδες , kephalópodes ; «голова-ноги») , такие как кальмары , осьминоги , каракатицы , или кораблик . Эти исключительно морские животные характеризуются двусторонней симметрией тела , выдающейся головой и набором рук или щупалец ( мышечные гидростаты ), модифицированных по сравнению с примитивной стопой моллюска. Рыбаки иногда называют головоногих моллюсков « чернильными рыбами », имея в виду их общую способность разбрызгивать чернила . Изучение головоногих моллюсков - это раздел малакологии, известный как тевтология .

Головоногие моллюски стали доминирующими в ордовикский период, представленные примитивными наутилоидами . Класс теперь содержит два, только отдаленно связанных, существующих подкласса: Coleoidea , который включает осьминогов , кальмаров и каракатиц ; и Nautiloidea , представленные Nautilus и Allonautilus . У Coleoidea раковина моллюска интернализована или отсутствует, тогда как у Nautiloidea внешняя раковина остается. Идентифицировано около 800 ныне живущих видов головоногих моллюсков. Два важных вымерших таксона - это Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты). Размеры современных головоногих моллюсков варьируются от 10 мм (0,3 дюйма ) Idiosepius thailandicus до 14- метрового колоссального кальмара , самого большого из ныне живущих беспозвоночных .

Распределение

Слева: пара каракатиц ( Sepia officinalis ) на мелководье.
Справа: осьминог ( Benthoctopus sp.) На подводной горе Дэвидсон на глубине 2422 м.

Существует более 800 существующих видов головоногих, хотя новые виды продолжают описываться. Описано около 11000 вымерших таксонов , хотя мягкая природа головоногих моллюсков означает, что их нелегко окаменеть.

Головоногие моллюски обитают во всех океанах Земли. Ни один из них не переносит пресную воду , но короткий кальмар Lolliguncula brevis , обитающий в Чесапикском заливе , является заметным частичным исключением, поскольку он переносит солоноватую воду . Считается, что головоногие моллюски не могут жить в пресной воде из-за множества биохимических ограничений, и за время своего существования> 400 миллионов лет никогда не осмеливались проникать в полностью пресноводные среды обитания.

Головоногие моллюски занимают большую часть глубины океана, от абиссальной равнины до поверхности моря. Их разнообразие наиболее велико около экватора (~ 40 видов, пойманных в сети на 11 ° с.ш. по результатам исследования разнообразия) и уменьшается к полюсам (~ 5 видов, пойманных на 60 ° с.ш.).

Биология

Нервная система и поведение

Слева: осьминог, открывающий контейнер с завинчивающейся крышкой.
Справа: кальмар гавайский бобтейл , сколопы Euprymna , зарывающиеся в песок, оставляя открытыми только глаза.

Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночных , у них хорошо развиты чувства и большой мозг (больше, чем у брюхоногих ). Нервная система головоногих является наиболее сложной из беспозвоночных и их отношения мозга к массе тел-падает между тем из эндотермических и ectothermic позвоночных. Известно, что головоногие моллюски в неволе вылезают из своих аквариумов, маневрируют на расстоянии от пола лаборатории, заходят в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращаются в свой собственный аквариум.

Мозг защищен хрящевой черепной коробкой. Гигантские нервные волокна мантии головоногих на протяжении многих лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно простыми для изучения по сравнению с другими животными.

Многие головоногие моллюски - существа социальные; при изоляции от себе подобных, некоторые виды наблюдались на мелководье с рыбой.

Некоторые головоногие моллюски способны летать по воздуху на расстояние до 50 м. Хотя головоногие моллюски не особенно аэродинамичны, они достигают этих впечатляющих расстояний с помощью реактивного движения; вода продолжает выходить из воронки, пока организм находится в воздухе. Животные расправляют плавники и щупальца, образуя крылья, и активно контролируют подъемную силу с помощью положения тела. У одного вида, Todarodes pacificus , щупальца раздвигались в виде плоского веера со слизистой пленкой между отдельными щупальцами, а у другого, Sepioteuthis sepioidea , щупальца располагались по кругу.

Чувства

Головоногие моллюски обладают развитым зрением, могут определять гравитацию с помощью статоцист и обладают множеством химических органов чувств. Осьминоги используют свои руки, чтобы исследовать окружающую среду и могут использовать их для восприятия глубины.

Зрение

Примитивный глаз наутилуса работает так же, как камера-обскура .
W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света

Большинство головоногих моллюсков полагаются на зрение, чтобы обнаруживать хищников и добычу и общаться друг с другом. Следовательно, зрение головоногих моллюсков острое: обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию объектов. Морфологическая конструкция придает глазам головоногих моллюсков такие же характеристики, как и у акул; однако их конструкция отличается, поскольку у головоногих моллюсков отсутствует роговица, а сетчатка вывернута. Глаза головоногих также чувствительны к плоскости поляризации света. В отличие от многих других головоногих моллюсков, наутилусы не обладают хорошим зрением; их глазная структура сильно развита, но у них отсутствует прочный хрусталик . У них есть простой глазок- торец, через который может проходить вода. Считается, что вместо зрения животное использует обоняние в качестве основного чувства для поиска пищи , а также для определения местоположения или идентификации потенциальных партнеров.

Каракатицы с W-образными зрачками, которые помогают им различать цвета.

Удивительно, но учитывая их способность изменять цвет, все осьминоги и большинство головоногих моллюсков считаются дальтониками . Колеидные головоногие моллюски (осьминоги, кальмары, каракатицы) имеют один тип фоторецепторов и не имеют возможности определять цвет, сравнивая интенсивность обнаруженных фотонов по нескольким спектральным каналам. При маскировке они используют свои хроматофоры для изменения яркости и рисунка в зависимости от фона, который они видят, но их способность соответствовать определенному цвету фона может исходить от таких клеток, как иридофоры и лейкофоры, которые отражают свет из окружающей среды. Они также производят визуальные пигменты по всему телу и могут ощущать уровни света непосредственно от своего тела. Свидетельства цветового зрения были обнаружены у сверкающего кальмара энопа ( Watasenia scintillans ), у которого цветное зрение достигается за счет использования трех различных молекул сетчатки : A1, наиболее чувствительного к зелено-синему (484 нм); A2 - сине-зеленым (500 нм) и A4 - синим (470 нм), которые связываются с его опсином .

В 2015 году был описан новый механизм спектральной дискриминации головоногих моллюсков. Это основано на использовании хроматической аберрации (зависимость фокусного расстояния от длины волны). Численное моделирование показывает, что хроматическая аберрация может дать полезную хроматическую информацию благодаря зависимости резкости изображения от аккомодации. Необычная внеосевая щель и кольцевая форма зрачка у головоногих моллюсков усиливают эту способность.

Фотоприем

В 2015 г. были опубликованы молекулярные доказательства того, что хроматофоры головоногих моллюсков светочувствительны; Полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) выявила транскрипты, кодирующие родопсин и ретинохром, в сетчатке и коже длинноперого прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ), а также каракатицы обыкновенной ( Sepia officinalis ) и широкой каракатицы ( Sepia latimanus ). Авторы утверждают, что это первое доказательство того, что кожные ткани головоногих моллюсков могут обладать необходимой комбинацией молекул для ответа на свет.

Слух

Было показано, что некоторые кальмары улавливают звук с помощью своих статоцист , но в целом головоногие моллюски глухи.

Использование света

Эта ширококлювая каракатица ( Sepia latimanus ) может меняться от камуфляжно-коричневого и коричневого (вверху) до желтого с темными бликами (внизу) менее чем за секунду.

Большинство головоногих моллюсков обладают набором компонентов кожи, взаимодействующих со светом. Они могут включать иридофоры, лейкофоры , хроматофоры и (у некоторых видов) фотофоры . Хроматофоры - это цветные пигментные клетки, которые расширяются и сжимаются в соответствии с цветом и узором, которые они могут использовать в потрясающем множестве мод. Помимо маскировки своего фона, некоторые головоногие моллюски биолюминесцируют, направляя свет вниз, чтобы замаскировать свои тени от любых хищников, которые могут скрываться внизу. Биолюминесценции производятся бактериальными симбионтами; головоногие моллюски-хозяева способны обнаруживать свет, производимый этими организмами. Биолюминесценцию также можно использовать для соблазнения добычи, а некоторые виды используют красочные дисплеи, чтобы произвести впечатление на товарищей, напугать хищников или даже общаться друг с другом.

Окраска

Головоногие могут изменять свой цвет и узор за миллисекунды, будь то для сигнализации (как внутри вида, так и для предупреждения ) или для активного камуфляжа , когда их хроматофоры расширяются или сжимаются. Хотя изменения цвета, по-видимому, в первую очередь зависят от информации, получаемой от зрения, есть свидетельства того, что клетки кожи, особенно хроматофоры , могут обнаруживать свет и приспосабливаться к условиям освещения независимо от глаз. Осьминог меняет цвет и текстуру кожи во время циклов спокойного и активного сна.

Головоногие моллюски могут использовать хроматофоры как мышцы, поэтому они могут менять цвет своей кожи так же быстро, как и они. Окраска обычно сильнее у прибрежных видов, чем у обитающих в открытом океане, чьи функции обычно ограничиваются разрушительной маскировкой . Эти хроматофоры находятся по всему телу осьминога, однако они контролируются той же частью мозга, которая контролирует удлинение во время реактивного движения, чтобы уменьшить сопротивление. Таким образом, осьминоги могут побледнеть, потому что мозг не может контролировать удлинение и контролировать хроматофоры. Большинство осьминогов имитируют отдельные структуры в своем поле зрения, а не становятся составным цветом их полного фона.

Свидетельства первоначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков, датируемых еще в силурийском периоде ; эти ортоконические особи имели концентрические полосы, которые, как полагают, служили камуфляжем. Девонские головоногие моллюски несут более сложные цветовые узоры неизвестного назначения.

Чернила

За исключением Nautilidae и видов осьминогов, принадлежащих к подотряду Cirrina , у всех известных головоногих моллюсков есть чернильный мешок, который можно использовать для изгнания облака темных чернил, чтобы сбить с толку хищников . Этот мешок представляет собой мышечную сумку, которая возникла как продолжение задней кишки. Он находится под кишечником и открывается в задний проход, в который можно впрыснуть его содержимое - почти чистый меланин ; его близость к основанию воронки означает, что чернила могут распространяться с помощью выбрасываемой воды, поскольку головоногие моллюски используют свою реактивную тягу. Выброшенное облако меланина обычно смешивается при изгнании со слизью , образующейся в другом месте мантии, и поэтому образует густое облако, что приводит к визуальному (и, возможно, хемосенсорному) нарушению зрения хищника, как дымовая завеса . Однако наблюдалось более изощренное поведение, при котором головоногие выпускают облако с большим содержанием слизи, которое приблизительно напоминает головоногих, выпустивших его (эта приманка называется псевдоморфозом ). Эта стратегия часто приводит к нападению хищника на псевдоморфа, а не на его быстро убегающую добычу. Для получения дополнительной информации см. Поведение рукописного ввода .

Чернильный мешок головоногих моллюсков привел к появлению общего названия «чернильная рыба», ранее называемая «чернильной рыбой».

Внутренности из Chtenopteryx Сикулы
Внутренности из Ocythoe tuberculata

Сердечно-сосудистая система

Головоногие моллюски - единственные моллюски с замкнутой системой кровообращения. У колеоидов есть два жаберных сердца (также известные как жаберные сердца ), которые перемещают кровь по капиллярам жабр . Затем одно системное сердце перекачивает насыщенную кислородом кровь через остальное тело.

Как и большинство моллюсков, головоногие моллюски используют гемоцианин , медьсодержащий белок, а не гемоглобин , для переноса кислорода. В результате их кровь становится бесцветной при деоксигенации и становится синей при контакте с воздухом.

Дыхание

Головоногие моллюски обмениваются газами с морской водой, прогоняя воду через жабры, прикрепленные к крыше организма. Вода поступает в мантийную полость снаружи жабр, и вход в мантийную полость закрывается. Когда мантия сжимается, вода выталкивается через жабры, которые находятся между полостью мантии и воронкой. Вытеснение воды через воронку может быть использовано для создания водометного движения. Если дыхание используется одновременно с реактивным движением, можно ожидать больших потерь скорости или образования кислорода. Жабры, которые намного эффективнее, чем у других моллюсков, прикрепляются к вентральной поверхности мантийной полости. Размер жабр зависит от образа жизни. Чтобы достичь высоких скоростей, жабры должны быть небольшого размера - вода будет проходить через них быстро, когда потребуется энергия, компенсируя их небольшой размер. Однако организмы, которые проводят большую часть своего времени, медленно перемещаясь по дну, естественным образом не пропускают через свою полость много воды для передвижения; таким образом, у них есть более крупные жабры, а также сложные системы, обеспечивающие постоянную промывку воды через их жабры, даже когда организм неподвижен. Течение воды контролируется сокращениями радиальных и круговых мышц мантийной полости.

Жабры головоногих моллюсков поддерживаются скелетом из прочных волокнистых белков; отсутствие мукополисахаридов отличает этот матрикс от хряща. Считается, что жабры также участвуют в выделении, при этом NH 4 + заменяется на K + из морской воды.

Передвижение и плавучесть

Осьминоги плывут головой вперед, заведя руки за спину.

Хотя большинство головоногих моллюсков могут двигаться за счет реактивного движения, это очень энергоемкий способ передвижения по сравнению с хвостовым движением, используемым рыбами. Эффективность водометного двигателя с пропеллером (т. Е. КПД Фруда ) выше, чем у ракеты . Относительная эффективность реактивного движения снижается по мере увеличения размера животного; paralarvae намного более эффективны, чем молодые и взрослые особи. С палеозойской эры , когда конкуренция с рыбой создавала среду, в которой эффективное движение было решающим для выживания, реактивное движение отошло на второй план, а плавники и щупальца использовались для поддержания постоянной скорости. Хотя реактивное движение никогда не является единственным способом передвижения, движение с остановкой и пуском, обеспечиваемое реактивными двигателями, по-прежнему полезно для создания взрывов с высокой скоростью - не в последнюю очередь при захвате добычи или избегании хищников . Действительно, это делает головоногих моллюсков самыми быстрыми морскими беспозвоночными, и они могут опережать большинство рыб. Струя дополнена движением плавников; у кальмара ласты взмахивают каждый раз при выпуске струи, усиливая тягу; затем они вытягиваются между струями (предположительно, чтобы избежать затопления). Кислородная вода попадает в полость мантии к жабрам, и за счет мышечного сокращения этой полости отработанная вода выбрасывается через гипоном , образованный складкой в ​​мантии. Разница в размерах между задним и передним концами этого органа определяет скорость струи, которую может производить организм. Скорость движения организма можно точно предсказать для данной массы и морфологии животного. Движение головоногих моллюсков обычно назад, поскольку вода вытесняется вперед через гипоном, но направление можно в некоторой степени контролировать, направляя его в разные стороны. Некоторые головоногие моллюски сопровождают это изгнание воды с похожим на выстрел хлопком, который, как считается, отпугивает потенциальных хищников.

Головоногие используют аналогичный метод движения, несмотря на то, что их увеличивающийся размер (по мере роста) меняет динамику воды, в которой они оказываются. Таким образом, их параларвы не часто используют плавники (которые менее эффективны при низких числах Рейнольдса ) и в основном используют струи для продвижения вверх, тогда как большие взрослые головоногие моллюски, как правило, плавают менее эффективно и больше полагаются на плавники.

Наутилус belauensis видно спереди, показывающий открытие hyponome

Считается, что ранние головоногие моллюски производили струи, втягивая свое тело в свои раковины, как это делает сегодня Наутилус . Наутилус также способен создавать струю волнами своей воронки; этот более медленный поток воды больше подходит для извлечения кислорода из воды. В неподвижном состоянии Nautilus может извлекать из воды только 20% кислорода. Скорость струи у наутилуса намного ниже, чем у колеоидов , но в ее производстве задействовано меньше мускулатуры и энергии. Реактивная тяга у головоногих определяется в первую очередь максимальным диаметром отверстия воронки (или, возможно, средним диаметром воронки) и диаметром мантийной полости. Изменения размера отверстия чаще всего используются при промежуточных скоростях. Достигаемая абсолютная скорость ограничена требованием головоногих моллюсков вдыхать воду для изгнания; этот прием ограничивает максимальную скорость восемью длинами тела в секунду, скорость, которой большинство головоногих моллюсков может достичь после двух ударов воронкой. Вода наполняет полость, попадая не только через отверстия, но и через воронку. Кальмар может вытеснить до 94% жидкости внутри своей полости за одну струю. Чтобы приспособиться к быстрым изменениям в поступлении и оттоке воды, отверстия очень гибкие и могут изменять свой размер в двадцать раз; радиус воронки, наоборот, изменяется всего примерно в 1,5 раза.

Некоторые виды осьминогов также могут ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении за счет движения мышечной ткани вокруг мантии.

Хотя большинство головоногих моллюсков плавают (т.е. обладают нейтральной плавучестью или почти таковой; на самом деле большинство головоногих моллюсков примерно на 2–3% плотнее морской воды), они достигают этого по-разному. Некоторые, такие как Наутилус , позволяют газу диффундировать в промежуток между мантией и оболочкой; другие позволяют более чистой воде сочиться из почек, вытесняя более плотную соленую воду из полости тела; другие, как некоторые рыбы, накапливают масла в печени; и некоторые осьминоги имеют гелеобразную тело с более легких хлоридные ионы вместо сульфата в химии тела.

Кальмары являются основными жертвами отрицательной плавучести у головоногих моллюсков. Отрицательная плавучесть означает, что некоторым кальмарам, особенно тем, чья глубина обитания довольно мала, приходится активно регулировать свое вертикальное положение. Это означает, что они должны расходовать энергию, часто за счет струи или волнистости, чтобы поддерживать ту же глубину. Таким образом, стоимость перевозки многих кальмаров довольно высока. При этом кальмары и другие головоногие моллюски, обитающие в глубоких водах, обычно обладают более нейтральной плавучестью, что устраняет необходимость регулирования глубины и увеличивает их двигательную эффективность.

Было замечено , что Macrotritopus defilippi или осьминог, обитающий в песке, имитирует как окраску, так и плавательные движения камбалы Bothus lunatus, обитающей в песке, чтобы избежать хищников. Осьминоги могли расплющивать свое тело и складывать руки назад, чтобы выглядеть так же, как камбала, а также двигаться с той же скоростью и движениями.

У самок двух видов, Ocythoe tuberculata и Haliphron atlanticus, появился настоящий плавательный пузырь .

Осьминог против передвижения кальмаров

Две категории головоногих моллюсков, осьминоги и кальмары, сильно различаются по своим движениям, несмотря на принадлежность к одному классу. Осьминоги обычно не считаются активными пловцами; их часто можно найти роющими морское дно вместо того, чтобы плавать на большие расстояния по воде. С другой стороны, кальмары могут путешествовать на огромные расстояния, причем некоторые из них преодолевают до 2000 км за 2,5 месяца со средней скоростью 0,9 длины тела в секунду. Существует основная причина разницы в типе движения и эффективности: анатомия.

И у осьминогов, и у кальмаров есть мантии (упомянутые выше), которые выполняют функцию дыхания и передвижения в форме струи. Однако состав этих мантий у двух семейств различается. У осьминогов мантия состоит из трех типов мышц: продольных, радиальных и круговых. Продольные мышцы проходят параллельно длине осьминога, и они используются для сохранения одинаковой длины мантии на протяжении всего процесса струйной очистки. Учитывая, что они являются мышцами, можно отметить, что это означает, что осьминог должен активно сгибать продольные мышцы во время струи, чтобы поддерживать постоянную длину мантии. Лучевые мышцы проходят перпендикулярно продольным мышцам и используются для утолщения и истончения стенки мантии. Наконец, круговые мышцы используются в качестве основных активаторов при струйном движении. Это мышечные связки, которые окружают мантию и расширяют / сужают полость. Все три типа мышц работают в унисон, создавая струю как движущий механизм.

У кальмаров нет продольных мышц, как у осьминогов. Вместо этого у них есть туника. Эта туника состоит из слоев коллагена и окружает верх и низ мантии. Поскольку они сделаны из коллагена, а не из мышц, туники представляют собой твердые тела, которые намного прочнее, чем их аналоги из мышц. Это дает кальмарам некоторые преимущества для плавания с водометным движением. Жесткость означает, что для сохранения мантии одинакового размера нет необходимости в мышцах. Кроме того, туники занимают только 1% толщины стенки мантии кальмаров, тогда как продольные мышечные волокна занимают до 20% толщины стенки мантии у осьминогов. Также из-за жесткости туники лучевые мышцы кальмаров могут сокращаться сильнее.

Мантия - не единственное место, где у кальмаров есть коллаген. Волокна коллагена расположены в других мышечных волокнах мантии. Эти коллагеновые волокна действуют как эластичные элементы и иногда называются «коллагеновыми пружинами». Как следует из названия, эти волокна действуют как пружины. Когда радиальные и круговые мышцы в мантии сокращаются, они достигают точки, в которой сокращение перестает быть эффективным для поступательного движения существа. В таких случаях избыточное сокращение накапливается в коллагене, который затем эффективно начинается или способствует расширению мантии в конце струи. В некоторых тестах было показано, что коллаген способен начать повышать давление в мантии за 50 мс до того, как начнется мышечная активность.

Эти анатомические различия между кальмарами и осьминогами могут помочь объяснить, почему кальмары могут плавать так же, как рыба, в то время как осьминоги обычно полагаются на другие формы передвижения по морскому дну, такие как двуногая ходьба, ползание и плавание без струи.

Оболочка

Поперечный разрез Spirula spirula , показывающий положение раковины внутри мантии.
Гладиус Sepioteuthis lessoniana

Наутилусы - единственные сохранившиеся головоногие моллюски с настоящей внешней оболочкой. Однако все раковины моллюсков образованы из эктодермы (внешнего слоя зародыша); у каракатиц ( Sepia spp.), например, во время эмбрионального периода формируется инвагинация эктодермы, в результате чего у взрослого человека образуется внутренняя оболочка ( каракатица ). То же самое и с хитиновыми гладиусами кальмаров и осьминогов. Круглые осьминоги имеют дугообразные хрящевые опоры плавников , которые иногда называют «остатками раковин» или «гладиусами». У Incirrina есть либо пара стержневидных стилетов, либо нет следов внутренней оболочки, а у некоторых кальмаров также отсутствует гладиус. Колеоиды в панцире не образуют кладу или даже парафилетическую группу. Спирула оболочка начинается как органическая структура, а затем очень быстро минерализованная. «Потерянные» оболочки могут быть потеряны при резорбции компонента карбоната кальция.

Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальный тонкий, как бумага, ящик для яиц, в котором они находятся, и это обычно считается «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного и имеет отдельное эволюционное происхождение.

Самая большая группа головоногих моллюсков, аммониты , вымерла, но их раковины очень распространены в виде окаменелостей .

Отложение карбоната, ведущее к минерализованной оболочке, по-видимому, связано с кислотностью органической матрицы оболочки (см. Оболочка моллюска ); Головоногие моллюски, образующие раковину, имеют кислый матрикс, тогда как гладиус кальмаров имеет основной матрикс. Основное устройство внешней стенки головоногих моллюсков: внешний (сферолитовый) призматический слой, ламинарный (перламутровый) слой и внутренний призматический слой. Толщина каждого слоя зависит от таксонов. У современных головоногих моллюсков карбонат кальция представляет собой арагонит. Что касается других раковин моллюсков или скелетов кораллов, то мельчайшие видимые единицы представляют собой неправильные округлые гранулы.

Слева: гигантский кальмар, найденный в заливе Логи , Ньюфаундленд , в 1873 году. Два длинных щупальца для кормления видны слева и справа.
Справа: Деталь щупальцевой булавы Abraliopsis morisi.

Придатки головы

Головоногие, как следует из названия, имеют мышечные придатки, выходящие из головы и окружающие их рты. Они используются для кормления, передвижения и даже размножения. У колеоидов их восемь или десять. У декапод, таких как каракатицы и кальмары, пять пар. Два более длинных, называемых щупальцами , активно участвуют в поимке добычи; они могут быстро удлиняться (всего за 15 миллисекунд). У гигантских кальмаров они могут достигать в длину 8 метров. Они могут оканчиваться расширенной булавой, покрытой присосками. Более короткие четыре пары называются руками и участвуют в удерживании захваченного организма и манипулировании им. У них тоже есть присоски на стороне, ближайшей ко рту; они помогают удержать добычу. У осьминогов есть только четыре пары покрытых присосками плеч, как следует из названия, хотя аномалии развития могут изменять количество выраженных рук.

Щупальце состоит из толстого центрального нервного шнура (который должен быть толстым, чтобы можно было управлять каждой присоской независимо), окруженного круговыми и радиальными мышцами. Поскольку объем щупальца остается постоянным, сокращение круговых мышц уменьшает радиус и позволяет быстро увеличивать длину. Обычно удлинение на 70% достигается за счет уменьшения ширины на 23%. У более коротких рук такой возможности нет.

Размер щупальца зависит от размера ротовой полости; более крупные и сильные щупальца могут удерживать добычу, когда с нее получают небольшие укусы; при более многочисленных щупальцах меньшего размера добыча заглатывается целиком, поэтому ротовая полость должна быть больше.

Наутилиды с внешней оболочкой ( Nautilus и Allonautilus ) имеют порядка 90 пальцевидных придатков, называемых щупальцами , у которых отсутствуют присоски, но вместо этого они липкие и частично втягиваются.

Кормление

Состоящая из двух частей клюв гигантского кальмара , Architeuthis зр.

У всех живых головоногих моллюсков клюв состоит из двух частей ; у большинства есть радула , хотя у большинства осьминогов она уменьшена, а у спирулы вообще отсутствует . Они питаются, захватывая добычу щупальцами, втягивая ее в рот и кусая ее. У них есть смесь ядовитых пищеварительных соков, некоторые из которых производятся симбиотическими водорослями, которые они выбрасывают из своих слюнных желез на захваченную добычу, удерживаемую во рту. Эти соки отделяют плоть своей добычи от кости или панциря. На конце слюнной железы есть небольшой зуб, который можно воткнуть в организм, чтобы переварить его изнутри.

Сама пищеварительная железа довольно короткая. Он состоит из четырех элементов: пища проходит через зоб, желудок и слепую кишку, прежде чем попасть в кишечник. Большая часть пищеварения, а также всасывание питательных веществ происходит в пищеварительной железе, которую иногда называют печенью. Обмен питательными веществами и отходами между кишечником и пищеварительной железой осуществляется через пару соединений, соединяющих железу с местом соединения желудка и слепой кишки. Клетки пищеварительной железы непосредственно выделяют пигментированные экскреторные химические вещества в просвет кишечника, которые затем связываются со слизью, проходящей через задний проход в виде длинных темных нитей, выбрасываемых с помощью выдыхаемой воды из воронки. Головоногие, как правило, концентрируют проглоченные тяжелые металлы в тканях своего тела. Тем не менее, руки осьминога используют семейство специфических для головоногих хемотактильных рецепторов (CR) в качестве системы «вкуса наощупь».

Радула

Amphioctopus marginatus ест краба

Радула головоногих моллюсков состоит из нескольких симметричных рядов, состоящих из девяти зубов - тринадцати в окаменелостях. У некоторых видов осьминогов этот орган уменьшен или даже рудиментарен, а у спирулы отсутствует . Зубы могут быть гомодонтами (т. Е. Подобными по форме в ряду), гетеродонтами (иначе) или гребневидными (гребенчатыми). Их высота, ширина и количество бугорков у разных видов различны. Рисунок зубов повторяется, но каждый ряд может не совпадать с предыдущим; у осьминога, например, последовательность повторяется каждые пять рядов.

Головоногие радулы известны из ископаемых отложений ордовика. Обычно они сохраняются в камере тела головоногих, обычно в соединении с челюстями; но это не всегда так; многие радулы сохранились в различных местах в ручье Мейсон. Радулы обычно трудно обнаружить, даже если они сохранились в окаменелостях, поскольку порода должна выветриваться и трескаться именно так, чтобы обнажить их; например, радулы были обнаружены только в девяти из 43 родов аммонитов, и они еще реже встречаются в неаммоноидных формах: только три домезозойских вида обладают одним.

Выделительная система

Большинство головоногих моллюсков обладают единственной парой крупных нефридий . Отфильтрованные азотистые отходы образуются в перикардиальной полости жаберных частей сердца , каждая из которых связана с нефридием узким каналом. Канал доставляет экскременты в почечный мешок, похожий на мочевой пузырь, а также поглощает лишнюю воду из фильтрата. Несколько отростков боковой полой вены выступают в почечный мешок, непрерывно надуваясь и сдуваясь по мере биения жаберных сердец. Это действие помогает перекачивать секретируемые отходы в мешочки, которые через поры попадают в полость мантии.

Наутилус , что необычно, обладает четырьмя нефридиями, ни один из которых не связан с полостями перикарда.

Включение аммиака важно для образования раковины у наземных моллюсков и других немоллюсковых линий. Поскольку белок (т.е. мясо) является основным компонентом рациона головоногих моллюсков, большие количества ионов аммония образуются в виде отходов. Основными органами, участвующими в выбросе этого избытка аммония, являются жабры. Скорость высвобождения самая низкая у головоногих моллюсков Nautilus и Sepia в результате того, что они используют азот для наполнения раковин газом для увеличения плавучести. Другие головоногие моллюски используют аммоний аналогичным образом, накапливая ионы (в виде хлорида аммония ), чтобы уменьшить их общую плотность и увеличить плавучесть.

Размножение и жизненный цикл

Самка Аргонаута арго с яичной коробкой и яйцами
Вскрытый образец Onykia ingens мужского пола , демонстрирующий неэрегированный пенис (белая трубчатая структура, расположенная под большинством других органов).
Экземпляр того же вида, демонстрирующий удлинение полового члена до 67 см в длину.

Головоногие моллюски - это разнообразная группа видов, но у них есть общие черты жизненного цикла, например, у них высокая скорость роста и короткая продолжительность жизни. Стернс (1992) предположил, что для получения как можно большего числа жизнеспособных потомков период нереста зависит от экологических факторов окружающей среды организма. Большинство головоногих моллюсков не заботятся о своем потомстве, за исключением, например, осьминога, который помогает этому организму увеличить выживаемость их потомства. На жизненные циклы морских видов влияют различные условия окружающей среды. На развитие эмбриона головоногих моллюсков сильно влияют температура, насыщение кислородом, загрязнение, интенсивность света и соленость. Эти факторы важны для скорости эмбрионального развития и успеха вылупления эмбрионов. Доступность пищи также играет важную роль в репродуктивном цикле головоногих моллюсков. Ограничение пищи влияет на время нереста, а также на их функции и рост. Время нереста и нереста у разных морских видов различаются; это связано с температурой, хотя головоногие моллюски на мелководье нерестятся в холодные месяцы, чтобы потомство вылупилось при более высоких температурах. Размножение может длиться от нескольких дней до месяца.

Половая зрелость

Половозрелые и взрослые головоногие моллюски начинают нерест и размножаться. После передачи генетического материала следующему поколению взрослые головоногие моллюски умирают. Половое созревание у самцов и самок головоногих можно наблюдать изнутри по увеличению гонад и добавочных желез. Спаривание было бы плохим индикатором полового созревания самок; они могут получать сперму, когда она еще не полностью репродуктивно созрела, и хранить ее до тех пор, пока не будут готовы к оплодотворению яйцеклеток. Самцы более агрессивны в соревновании перед спариванием в присутствии незрелых самок, чем в соревновании за половозрелую самку. У большинства самцов головоногих моллюсков образуется гектокотиль, кончик руки, который способен переносить их сперматозоиды в полость камина самки. Хотя не все виды используют гектокотил; например, взрослый наутилус выпускает лопатку. Признаком половой зрелости самок является развитие плечевых фотофоров для привлечения самок.

Удобрение

Головоногие моллюски не размножаются . В процессе оплодотворения самки используют сперму, полученную от самцов путем внешнего оплодотворения . Внутреннее оплодотворение наблюдается только у осьминогов. Инициирование совокупления начинается, когда самец ловит самку и обхватывает ее рукой, либо в положении «шея от мужчины к женщине», либо в положении «рот к рту», ​​в зависимости от вида. Затем самцы инициируют процесс оплодотворения, несколько раз сжимая мантию, чтобы высвободить сперматозоиды. Головоногие моллюски часто спариваются несколько раз, что заставляет самцов дольше спариваться с самками, которые уже спаривались, что почти втрое увеличивает количество сокращений мантии. Чтобы обеспечить оплодотворение яиц, самки головоногих моллюсков выделяют привлекающий сперму пептид через студенистые слои яйца, чтобы направлять сперматозоиды. Самки головоногих моллюсков откладывают яйца в кладку; Каждое яйцо состоит из защитной оболочки, обеспечивающей безопасность развивающегося эмбриона при попадании в толщу воды. Репродуктивные стратегии различаются у разных видов головоногих. У гигантского тихоокеанского осьминога большие яйца откладываются в берлоге; Часто на их укладку уходит несколько дней. После того, как яйца высвобождаются и прикрепляются к защищенному субстрату, самки умирают, в результате чего они становятся полуплодными . У некоторых видов головоногих кладка яиц прикрепляется к субстрату с помощью липкого липкого вещества. Эти яйца набухают перивителлиновой жидкостью (ПВФ), гипертонической жидкостью, предотвращающей преждевременное вылупление. Грозди оплодотворенных яиц обладают нейтральной плавучестью в зависимости от глубины, на которую они были отложены, но их также можно найти в таких субстратах, как песок, коралловая матрица или водоросли. Поскольку эти виды не обеспечивают родительскую заботу о своем потомстве, самка может вводить в капсулы чернил, чтобы замаскировать эмбрионы от хищников.

Мужско-мужское соревнование

Большинство головоногих моллюсков вступают в агрессивный секс: белок в оболочке капсулы самца стимулирует это поведение. Они также участвуют в мужской агрессии, когда более крупные самцы, как правило, выигрывают во взаимодействиях. Когда женщина находится рядом, самцы непрерывно атакуют друг друга и машут руками. Если ни один из мужчин не отступает, руки вытягиваются назад, обнажая рот, после чего следует кусание кончиков рук. Во время соревнований самцов самцы также участвуют в технике, называемой смывом. Этот прием используется вторым самцом, пытающимся спариться с самкой. При промывании из ротовой полости удаляются сперматофоры, которые были помещены туда первым помощником, путем нагнетания воды в полость. Еще одно поведение, которое проявляют самцы, - это спаривание кроссовок или мимикрия - самцы меньшего размера подстраивают свое поведение под поведение самок, чтобы уменьшить агрессию. Используя эту технику, они могут оплодотворить яйца, в то время как более крупный самец отвлекается на другого самца. Во время этого процесса самцы кроссовок быстро вводят каплевидную сперму в семяприемник.

Выбор партнера

Выбор партнера наблюдается у видов каракатиц, где самки предпочитают одних самцов другим, хотя характеристики предпочитаемых самцов неизвестны. Гипотеза гласит, что самки отвергают самцов по обонятельным, а не по визуальным сигналам. Некоторые виды головоногих моллюсков принимают и хранят несколько мужских сперматофоров, что было идентифицировано с помощью ДНК-фингерпринта. Самки больше не восприимчивы к попыткам спаривания, когда держат яйца в руках. Самки могут хранить сперму в двух местах (1) в ротовой полости, куда недавно спарившиеся самцы помещают свои сперматофоры, и (2) во внутренних резервуарах для хранения спермы, где хранятся пакеты спермы от предыдущих самцов. Хранение сперматофора приводит к конкуренции сперматозоидов; в котором говорится, что самка контролирует, какой партнер оплодотворяет яйца. Чтобы уменьшить такого рода конкуренцию, самцы развивают агонистическое поведение, такое как охрана и смывание партнера. Hapalochlaena lunulata , или сине-кольчатые осьминоги, легко сцепляется с обеими мужчинами и женщинами.

Половой диморфизм

У множества морских организмов видно, что самки крупнее самцов у некоторых близкородственных видов. В некоторых линиях, таких как осьминог , самцы становятся все меньше и меньше по своей структуре, напоминая термин, карликовые самцы «карликовости» обычно встречаются при низкой плотности. Самец осьминога в одеяле - пример карликовости в области половой эволюции; самки вырастают в 10–40 000 раз крупнее самцов, и соотношение полов между самцами и самками можно определить сразу после вылупления яиц.

Яичные коробки, отложенные самкой кальмара

Эмбриология

Яйца головоногих моллюсков бывают самых разных размеров - от 1 до 30 мм в диаметре. Оплодотворенная яйцеклетка сначала делится, образуя диск зародышевых клеток на одном полюсе, а желток остается на противоположном полюсе. Зародышевый диск растет, обволакивая и в конечном итоге поглощая желток, образуя зародыш. Щупальца и руки сначала появляются в задней части тела, где ступня была бы у других моллюсков, и только позже мигрируют к голове.

Воронка головоногих моллюсков развивается на макушке головы, а рот - на противоположной поверхности. Ранние эмбриологические стадии напоминают предковых брюхоногих моллюсков и современных Monoplacophora .

Оболочки развиваются из эктодермы как органический каркас, который впоследствии минерализуется. У Sepia , у которой есть внутренняя оболочка, эктодерма образует впячивание, поры которого закрываются до того, как этот органический каркас откладывается.

Разработка

Chtenopteryx sicula paralarvae . Слева: две очень молодые параларвы. Круглыебулавы щупалец несут примерно 20 неправильно расположенных присосок. Скаждой стороны мантии присутствуютдва хроматофора . В центре: вид с вентральной стороны, спины и сбоку более развитой параларвы. На мантии присутствует экваториальный круг из семи крупных желто-коричневых хроматофоров. Спереди при виде сверху видны расширенные лопасти гладиуса. Справа: вид сверху и снизу очень развитой параларвы.
Слева: незрелые экземпляры Chiroteuthis veranyi . У этой параларвальной формы, известной как стадия доратопсиса, перо длиннее, чем спина и шея вместе взятые.
Справа: зрелый Chiroteuthis veranyi . У этого вида одни из самых длинных щупалец по сравнению с размером любого известного головоногого моллюска.

Время до вылупления сильно варьируется; яйца меньшего размера в более теплой воде вылупляются быстрее всего, а новорожденные могут появиться уже через несколько дней. Более крупные яйца в более холодной воде могут развиваться более года до вылупления.

Процесс от нереста до вылупления у всех видов проходит по схожей траектории, основной переменной является количество желтка, доступное молодняку, и время его поглощения эмбрионом.

В отличие от большинства других моллюсков, у головоногих моллюсков нет морфологически отличной личиночной стадии. Вместо этого молодые особи известны как параларвы . Они быстро учатся охотиться, используя встречи с добычей для уточнения своих стратегий.

Рост молодых особей обычно аллометрический , в то время как рост взрослых особей изометрический .

Эволюция

Традиционный взгляд на эволюцию головоногих моллюсков утверждает, что они произошли в позднем кембрии от моноплакофораподобного предка с изогнутой сужающейся раковиной, который был тесно связан с брюхоногими моллюсками (улитками). Сходство ранних головоногих моллюсков Plectronoceras с раковиной некоторых брюхоногих моллюсков было использовано в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункула позволило бы раковинам этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползет по полу, и отделило настоящих головоногих от предполагаемых предков, таких как а Knightoconus , что не хватало siphuncle. Нейтральная или положительная плавучесть (то есть способность плавать) должна была появиться позже, за ней последовало бы плавание в Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более совершенных головоногих.

Возможные ранние кембрийские останки были обнаружены на полуострове Авалон , что соответствует генетическим данным докембрийского происхождения.

Однако некоторые морфологические свидетельства трудно согласовать с этой точкой зрения, и повторное описание Nectocaris pteryx , у которого не было панциря и который, по-видимому, обладал реактивным движением наподобие "производных" головоногих, усложнило вопрос о порядке, в котором головоногие развитые функции - при условии, что Nectocaris вообще является головоногим моллюском.

Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками на вершине пищевой цепи. После того, как вымирание в конце кембрия привело к исчезновению многих аномалокаридид , хищные ниши стали доступны для других животных. В течение ордовикского периода примитивные головоногие моллюски претерпели импульсивную диверсификацию, чтобы стать разнообразными и доминирующими в палеозойских и мезозойских морях.

В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня; они в основном приурочены к сублиторали неглубоких шельфов низких широт и обычно связаны с тромболитами . По мере развития ордовика постепенно принимался более пелагический облик. Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редко, были обнаружены в нижнем ордовике, но только в водах высоких широт. В середине ордовика появились первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно прочными, чтобы выдерживать давление, связанное с более глубокой водой, и они могли обитать на глубинах более 100–200 м. Направление свертывания оболочки оказалось решающим для будущего успеха линий передачи; эндогастральное свертывание позволило бы достичь большого размера только с прямой оболочкой, тогда как экзогастральное свертывание - первоначально довольно редко - позволило развиться спиралям, знакомым по летописи окаменелостей, с соответствующими большими размерами и разнообразием. (Эндогастральный означает, что оболочка изогнута так, что брюшная или нижняя сторона вогнута в продольном направлении (брюшко внутрь); экзогастральная означает, что оболочка изогнута так, что брюшная сторона является продольно выпуклой (брюшко наружу), что позволяет воронке указывать назад под оболочку .)

Аммоноидей с камерой тела отсутствует, показывающий поверхность перегородки (особенно справа) со своими волнообразными лопастями и седел

Предки колеоидов (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись во флотском веке раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. Bactritida , группа силурийско- Триасовая из ортокон, широко проводятся , чтобы быть парафилетическими без coleoids и аммоноидей, то есть, последние группы возникли внутри Bactritida. Увеличение разнообразия колеоидов и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это может представлять происхождение двух производных групп.

В отличие от большинства современных головоногих моллюсков, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала были коническими, но позже превратились в изогнутые наутилоидные формы, которые наблюдаются у современных видов наутилусов . Считается, что конкурентное давление со стороны рыбы заставило оболочечные формы погрузиться в более глубокие воды, что оказало эволюционное давление на потерю панциря и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к более высоким метаболическим затратам, связанным с потерей плавучести, но позволило их для повторного заселения мелководья. Однако некоторые наутилоиды с прямой оболочкой превратились в белемнитов , из которых некоторые - в кальмаров и каракатиц . Утрата панциря могла также быть результатом эволюционного давления, направленного на повышение маневренности, что привело к более схожей с рыбой привычке.

Об эмбриологическом происхождении придатков головоногих моллюсков ведутся споры . До середины двадцатого века гипотеза «Оружие как голова» была широко признана. Согласно этой теории, руки и щупальца головоногих моллюсков похожи на головные отростки брюхоногих моллюсков, что позволяет предположить, что они могут быть гомологичными структурами . Придатки головоногих моллюсков окружают рот, поэтому логично, что они могут быть получены из тканей головы эмбриона. Однако гипотеза «руки как ноги», предложенная Адольфом Наефом в 1928 году, получает все больше поддержки; напр., картирование судеб зачатков конечностей в наутилусе с камерами указывает на то, что зачатки конечностей происходят из эмбриональных тканей "стопы".

Генетика

Секвенирование полного генома головоногих моллюсков остается сложной задачей для исследователей из-за длины и повторяемости их ДНК. Первоначально предполагалось, что характеристики геномов головоногих являются результатом дупликации всего генома . После полного секвенирования калифорнийского осьминога с двумя точками , геном показал аналогичные структуры с другими морскими беспозвоночными со значительными добавлениями к геному, которые, как предполагается, были уникальными для головоногих моллюсков. Никаких доказательств полной дупликации генома обнаружено не было.

В геноме калифорнийского двухточечного осьминога есть существенные репликации двух семейств генов. Примечательно, что ранее было известно только о том, что расширенные генные семейства проявляют репликативное поведение у позвоночных. Первое семейство генов было идентифицировано как протокадгерины, которые связаны с развитием нейронов. Протокадгерины функционируют как молекулы клеточной адгезии, необходимые для синаптической специфичности . Механизм репликации семейства генов протокадгерина у позвоночных объясняется сложным сплайсингом или разрезанием и вставкой из локуса. После секвенирования калифорнийского осьминога с двумя точками исследователи обнаружили, что семейство генов пророкадгерина у головоногих моллюсков расширилось в геноме из-за тандемной дупликации генов . Различные механизмы репликации генов Protocadherin указывают на независимую эволюцию экспансии генов Protocadherin у позвоночных и беспозвоночных. Анализ отдельных генов Cephalopod Protocadherin указывает на независимую эволюцию между видами Cephalopod. Вид прибрежных кальмаров Doryteuthis pealeii с расширенными семействами генов протокадгерина значительно отличается от таковых у калифорнийских двухточечных осьминогов, что позволяет предположить, что экспансия генов не происходила до видообразования внутри головоногих моллюсков. Несмотря на различные механизмы для расширения гена, два-пятна осьминога генов протокадгерина были более похожи на позвоночных , чем кальмар, что свидетельствует о конвергентной эволюции механизма. Второе семейство генов, известное как C2H2, представляет собой небольшие белки, которые функционируют как факторы транскрипции цинка . Считается, что C2H2 регулирует функции ДНК, РНК и белков в клетке.

Секвенированный геном калифорнийского двухточечного осьминога также показал значительное присутствие мобильных элементов, а также экспрессию транспозонов. Хотя роль мобильных элементов у морских позвоночных все еще относительно неизвестна, наблюдалась значительная экспрессия транспозонов в тканях нервной системы. В исследовании, проведенном на позвоночных, экспрессия транспозонов во время развития у плодовой мушки Drosophila melanogaster активировала геномное разнообразие между нейронами. Это разнообразие было связано с улучшением памяти и обучения у млекопитающих. Связь между транспозонами и повышенными возможностями нейронов может дать представление об наблюдаемом интеллекте, памяти и функциях головоногих.

Филогения

Приблизительный консенсус существующей филогении головоногих моллюсков по Стругнеллу и соавт . 2007 г., показан на кладограмме . Минерализованные таксоны выделены жирным шрифтом . Прикрепление клады, включая Sepia и Spirula , неясно; любая из точек, отмеченных звездочкой, может представлять корень этого клады.

Головоногие моллюски
Наутилоиды  

Наутилида Наутилус Палау.JPG

Колеоиды

Базальные осьминоги (например, Argonautidae )Papierboot Argonauta 200705181139.jpg

Octopodiformes  

Вампироморфида Вампир des abysses.jpg

Осьминоги Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg

Decapodiformes  

Сепиолида (кальмар бобтейл)Heteroteuthis hawaiiensis1.jpg

  *  

Сепиида (каракатица)Сепия лекарственная 2.jpg

Idiosepiidae

Миопсида ア オ リ イ カ -Sepioteuthis lessoniana.jpg

Спирулида Спирула spirula illustration.jpg

  *  

Некоторые бентосные кальмары (например, Bathyteuthoidea )Bathyteuthisabyssicola.jpg

Внутреннюю филогению головоногих трудно ограничить; Было принято много молекулярных методов, но полученные результаты противоречивы. Наутилус, как правило, считается внешней группой, а вампиротеутисы образуют внешнюю группу по сравнению с другими кальмарами; однако в одном анализе наутилоиды, осьминоги и теутиды изображены как политомия . Некоторые молекулярные филогении не восстанавливают минерализованные колеоиды ( спирула , сепия и метасепия ) в виде клады; однако другие действительно находят эту более скупую на вид кладу со Спирулой как сестринской группой по отношению к Сепии и Метасепии в кладе, которая, вероятно, разошлась до конца триасового периода.

Молекулярные оценки дивергенции клады различаются. Согласно одной «статистически надежной» оценке, Наутилус отклонился от Осьминога на 415  ± 24 миллиона лет назад .

Таксономия

Патрон Nautilus ( Наутилус Помпилиус )
Общие осьминог ( Octopus вульгарные )

Представленная здесь классификация современных головоногих моллюсков в значительной степени следует из Current Classification of Contemporary Cephalopoda (май 2001 г.), а для ископаемых головоногих моллюсков взята из Arkell et al. 1957 г., Тейхерт и Мур 1964 г., Тейхерт 1988 г. и другие. Эти три подкласса являются традиционными и соответствуют трем отрядам головоногих моллюсков, признанным Купальщиком.

Класс Cephalopoda († указывает вымершие группы)

Другие классификации различаются, прежде всего , в том , как различные десятиногий связаны приказы, и должны ли они быть заказы или семья.

Надсемейная классификация Трактата

Это более старая классификация, объединяющая те, которые содержатся в частях K и L « Трактата о палеонтологии беспозвоночных» , которая составляет основу и в значительной степени сохраняется в последующих классификациях.

Наутилоиды в целом (Тейхерт и Мур, 1964) последовательность как дано.

Подкласс † Endoceratoidea . Не используется Флауэр, например Флауэр и Куммель 1950, междоцериды, включенные в Endocerida.
Заказать † Endocerida
Заказать † Intejocerida
Подкласс † Actinoceratoidea Не используется Цветком, там же.
Отряд † Actinocerida
Подкласс Nautiloidea Nautiloidea в узком смысле.
Отряд † Ellesmerocerida Plectronocerida впоследствии отделилась как отдельный отряд.
Порядок † Orthocerida Включает ортоцериды и псевдортоцериды.
Заказать † Ascocerida
Заказать † Oncocerida
Заказать † Discosorida
Заказать † Tarphycerida
Порядок † Barrandeocerida Полифилетическая группа, теперь включенная в Tarphycerida
Заказать Наутилиду
Подкласс † Bactritoidea
Заказать † Bactritida

Палеозойские аммоноидеи (Miller, Furnish and Schindewolf, 1957).

Подотряд † Anarcestina
Подотряд † Clymeniina
Подотряд † Goniatitina
Подотряд † Prolecanitina

Мезозойские аммоноидеи (Arkel et al., 1957).

Подотряд † Ceratitina
Подотряд † Phylloceratina
Подотряд † Lytoceratina
Подотряд † Ammonitina

Последующие изменения включают учреждение трех отрядов верхнего кембрия: Plectronocerida, Protactinocerida и Yanhecerida; разделение псевдортоцерид на псевдортоцериды и выделение ортоцератид как подкласса Orthoceratoidea.

Классификация Шевырева

Шевырев (2005) предложил разделение на восемь подклассов, в основном состоящих из более разнообразных и многочисленных ископаемых форм, хотя эту классификацию критиковали как произвольную.

Gyronaedyceras eryx , наутилоид из девона штата Висконсин
Различные виды аммонитов
Голотип Ostenoteuthis siroi из семейства Ostenoteuthidae .
Окаменелый белемнит

Класс головоногих моллюсков

Кладистическая классификация

Пиритизированная окаменелость Vampyronassa rhodanica , вампироморфида из нижнего келловея ( 166,1  миллиона лет назад )

Другая недавняя система делит всех головоногих на две клады . Один включает наутилус и большинство ископаемых наутилоидов. Другой клад ( Neocephalopoda или Angusteradulata) ближе к современным coleoids, и включает в себя belemnoids, аммонит и многие orthocerid семьи. Есть также головоногие моллюски стеблевой группы традиционных Ellesmerocerida, которые не принадлежат ни к одной из клад.

Колеоиды, несмотря на некоторые сомнения, судя по молекулярным данным, являются монофилетическими.

В культуре

Цветной рисунок огромного осьминога, поднимающегося из моря и атакующего своими спиралевидными руками три мачты парусного корабля.
Рисунок пером и стиркой воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, сделанный малакологом Пьером де Монфором , 1801 год.

Древние мореплаватели знали о головоногих, о чем свидетельствуют такие произведения искусства, как резьба по камню, найденная во время археологических раскопок минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н.э.), имеет изображение рыбака, несущего осьминога. Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, тело осьминога представляло отрубленную голову Медузы , клюв - выступающий язык и клыки, а его щупальца - змеи.

Значок миссии осьминога, охватывающего мир на звездном фоне, с надписью «NROL-39» и «Ничто вне нашей досягаемости».
NROL-39 миссия патч, изображающий Национальное разведывательное бюро как осьминог с большим радиусом действия

Kraken легендарные морские чудовища гигантских пропорций сказали обитать у берегов Норвегии и Гренландии, как правило , изображается в искусстве , как гигантские головоногие атакующие корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . Гавайский миф о сотворении мира гласит, что нынешний космос - последний из серии, которая поэтапно возникла из руин предыдущей вселенной. В этом рассказе осьминог - единственный выживший из предыдущей, инопланетной вселенной. Akkorokamui представляет собой гигантские щупальца монстра из айнов фольклора.

Сражение с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго Travailleurs de la mer ( Труженики моря ), посвященной его пребыванию в изгнании на Гернси . Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года « Осьминоги и живые огни» и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года отчасти вдохновлены книгой Хьюго.

Японское эротическое искусство, Шуньга , включает в себя укиё-э гравюру , такие как Кацусик Хокусай «ы 1814 печати Tako к аме ( мечта рыбака жены ), в котором ама водолаз сексуально переплетаются с большим и маленьким осьминогом. Принт - предвестник эротики с щупальцами . Биолог П.З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди.

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминог часто используется как символ мощной и манипулятивной организации, обычно отрицательной.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки