Бластуляция - Blastulation

Blastula
Blastulation.png
Бластуляция: 1 - морула, 2 - бластула.
Подробности
Дни 4
Предшественник Морула
Дает начало Гаструла
Идентификаторы
MeSH D036703
Анатомическая терминология

Бластуляция - это этап раннего эмбрионального развития животных, на котором образуется бластула . Бластула (от греческого βλαστός ( blastos, что означает росток ) - это полая сфера из клеток ( бластомеров ), окружающая внутреннюю заполненную жидкостью полость ( бластоцель ). Эмбриональное развитие начинается с того, что сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и превращается в зиготу , которая претерпевает множество изменений. Расщепления превращаются в клубок клеток, называемый морулой . Только когда формируется бластоцель, ранний эмбрион становится бластулой. Бластула предшествует образованию гаструлы, в которой формируются зародышевые листки зародыша.

Общей чертой бластулы позвоночных является то, что она состоит из слоя бластомеров, известного как бластодерма , который окружает бластоцель. У млекопитающих бластула называется бластоцистой . Бластоциста содержит эмбриобласт (или внутреннюю клеточную массу), который в конечном итоге дает начало дефинитивным структурам плода , и трофобласт, который продолжает формировать внеэмбриональные ткани.

Во время бластуляции, значительное количество активности происходит в течение раннего эмбриона установить полярность клеток , спецификации клеток , формирование оси , а также регулировать экспрессию генов . У многих животных, таких как Drosophila и Xenopus , переход средней бластулы (MBT) является решающим этапом в развитии, во время которого материнская мРНК деградирует и контроль над развитием передается эмбриону. Многие взаимодействия между бластомерами зависят от экспрессии кадгерина , особенно E-кадгерина у млекопитающих и EP-кадгерина у амфибий .

Изучение бластулы и спецификации клеток имеет большое значение для исследования стволовых клеток и вспомогательных репродуктивных технологий . У Xenopus бластомеры ведут себя как плюрипотентные стволовые клетки, которые могут мигрировать по нескольким путям, в зависимости от клеточной передачи сигналов . Манипулируя клеточными сигналами на стадии развития бластулы, можно формировать различные ткани . Этот потенциал может быть полезен в регенеративной медицине при заболеваниях и травмах. Экстракорпоральное оплодотворение включает имплантацию бластулы в матку матери. Имплантация клеток бластулы может способствовать устранению бесплодия .

Разработка

Стадия бластулы раннего развития эмбриона начинается с появления бластоцеля. Было показано, что бластоцель у Xenopus берет свое начало от первой борозды дробления , которая расширяется и закрывается плотными соединениями, образуя полость.

У многих организмов развитие эмбриона до этого момента и на ранней стадии стадии бластулы контролируется материнской мРНК, названной так потому, что она продуцировалась в яйцеклетке до оплодотворения и поэтому происходит исключительно от матери.

Переход средней бластулы

У многих организмов, включая Xenopus и Drosophila , переход в среднюю бластулу обычно происходит после определенного числа клеточных делений для данного вида и определяется окончанием циклов синхронного деления клеток на ранней стадии развития бластулы и удлинением клеточных циклов. добавлением фаз G1 и G2 . До этого перехода расщепление происходит только в фазах синтеза и митоза клеточного цикла. Добавление двух фаз роста в клеточный цикл позволяет клеткам увеличиваться в размере, поскольку до этого момента бластомеры подвергаются редуктивным делениям, при которых общий размер эмбриона не увеличивается, но создается больше клеток. С этого перехода начинается рост организма в размерах.

Переход в середину бластулы также характеризуется заметным увеличением транскрипции новой, нематериальной мРНК, транскрибируемой из генома организма. На этом этапе большое количество материнской мРНК разрушается либо белками, такими как SMAUG у Drosophila, либо микроРНК . Эти два процесса переносят контроль над эмбрионом с материнской мРНК на ядра.

Состав

Бластула - это сфера из клеток, окружающая бластоцель. Бластоцель представляет собой заполненную жидкостью полость, которая содержит аминокислоты , белки , факторы роста , сахара, ионы и другие компоненты, необходимые для дифференциации клеток . Бластоцель также позволяет бластомерам перемещаться в процессе гаструляции .

У эмбрионов Xenopus бластула состоит из трех различных областей. Шляпка животного образует крышу бластоцеля и в основном образует эктодермальные производные. Экваториальная или маргинальная зона, составляющая стенки бластоцеля, дифференцируется в первую очередь в мезодермальную ткань. Растительная масса состоит из дна бластоцеля и в основном развивается в энтодермальную ткань.

В бластоцисте млекопитающих (термин для обозначения бластулы млекопитающих) существует три линии, которые дают начало более позднему развитию тканей. Эпибласт рождает сам плод , а трофобласт развивается в часть плаценты и примитивная энтодерма становится желточным мешком .

У эмбриона мыши образование бластоцелей начинается на стадии 32 клеток. Во время этого процесса вода поступает в эмбрион, чему способствует осмотический градиент, который является результатом Na + / K + АТФаз, которые продуцируют высокий градиент Na + на базолатеральной стороне трофэктодермы. Этому движению воды способствуют аквапорины . Пломба создается плотными соединениями эпителиальных клеток , выстилающих бластоцель.

Клеточная адгезия

Плотные соединения очень важны в развитии эмбриона. В бластуле эти опосредованные кадгерином клеточные взаимодействия необходимы для развития эпителия, которые наиболее важны для параклеточного транспорта , поддержания клеточной полярности и создания проницаемости для регулирования образования бластоцелей. Эти плотные контакты возникают после того, как полярность эпителиальных клеток устанавливается, что закладывает основу для дальнейшего развития и спецификации. Внутри бластулы внутренние бластомеры обычно неполярны, в то время как эпителиальные клетки демонстрируют полярность.

Эмбрионы млекопитающих подвергаются уплотнению на стадии 8 клеток, где экспрессируются E-кадгерины, а также альфа- и бета- катенины . В результате этого процесса образуется шар из эмбриональных клеток, способных к взаимодействию, а не группа диффузных и недифференцированных клеток. Адгезия E-кадгерина определяет апикально-базальную ось в развивающемся эмбрионе и превращает эмбрион из нечеткого шара в более поляризованный фенотип, который закладывает основу для дальнейшего развития в полностью сформированную бластоцисту.

Полярность мембраны Xenopus устанавливается при первом расщеплении клетки. EP-cadherin амфибий и XB / U cadherin выполняют ту же роль, что и E-cadherin, у млекопитающих, устанавливая полярность бластомера и укрепляя межклеточные взаимодействия, которые имеют решающее значение для дальнейшего развития.

Клинические последствия

Технологии удобрения

Эксперименты с имплантацией на мышах показывают, что гормональная индукция , суперовуляция и искусственное оплодотворение успешно производят доимплантационные мышиные эмбрионы. У мышей девяносто процентов самок были вынуждены механической стимуляцией забеременеть и имплантировать по крайней мере один эмбрион. Эти результаты оказались обнадеживающими, поскольку они обеспечивают основу для потенциальной имплантации другим видам млекопитающих, например, людям.

Стволовые клетки

Клетки на стадии бластулы могут вести себя как плюрипотентные стволовые клетки у многих видов. Плюрипотентные стволовые клетки являются отправной точкой для производства органоспецифических клеток, которые потенциально могут помочь в восстановлении и предотвращении травм и дегенерации. Сочетание экспрессии факторов транскрипции и расположения клеток бластулы может привести к развитию индуцированных функциональных органов и тканей. Плюрипотентные клетки Xenopus при использовании в стратегии in vivo смогли сформироваться в функциональные сетчатки . Путем трансплантации их в поле глаза на нервной пластинке и индукции нескольких неправильных выражений факторов транскрипции клетки были привязаны к сетчатке и могли определять поведение Xenopus, основанное на зрении .

Смотрите также

Рекомендации

Библиография