Batrachochytrium dendrobatidis -Batrachochytrium dendrobatidis

Batrachochytrium dendrobatidis
Batrachochytrium dendrobatidis.jpg
Зооспорангии из B. dendrobatidis растет на пресноводных членистоногих (а) и водоросли (б); масштабные линейки = 30 мкм
Научная классификация редактировать
Королевство: Грибы
Разделение: Chytridiomycota
Класс: Хитридиомицеты
Порядок: Ризофидиальные
Род: Батрахохитрий
Разновидность:
Б. dendrobatidis
Биномиальное имя
Batrachochytrium dendrobatidis
Longcore, Pessier и DK Nichols (1999)

Batrachochytrium dendrobatidis ( / б ə ° т г eɪ K oʊ к ɪ т R я əm d ɛ п д г oʊ б ə т aɪ д ɪ сек / bə- ЛОТОК -koh- KIT -ree-əm ДЕН -droh-bə -ты-DIS ), также известный как Bd или амфибии хитридиевого гриб , является грибкомкоторый вызывает болезнь chytridiomycosis в амфибиях .

С момента своего открытия в 1998 году Ли Бергером , болезнь опустошила популяции земноводных по всему миру, что привело к глобальному сокращению числа вымираний, что было частью вымирания в голоцене . Недавно описанный второй вид, B. salamandrivorans , также вызывает хитридиомикоз и смерть саламандр .

Как сообщает Nature, грибковые патогены, вызывающие заболевание хитридиомикоз, разоряют кожу лягушек, жаб и других земноводных, нарушая их водно-солевой баланс и в конечном итоге вызывая сердечную недостаточность. Некоторые виды земноводных обладают врожденной способностью противостоять заражению хитридиомикозом благодаря симбиозу с Janthinobacterium lividum . Некоторые популяции выживают даже внутри видов, которые обычно погибают, что, возможно, демонстрирует, что эти черты или аллели видов подвергаются эволюционному отбору .

Этимология

Родовое название происходит от греческих слов batrachos (лягушка) и chytra (глиняный горшок), в то время как конкретный эпитет происходит от рода лягушек, от которых было сделано первоначальное подтверждение патогенности ( Dendrobates ), dendrobatidis происходит от греческого dendron , «дерево» и bates , «тот, кто карабкается», относится к роду ядовитых лягушек-дротиков.

Систематика

Batrachochytrium dendrobatidis до недавнего времени считался единственным видом рода Batrachochytrium . Первоначальная классификация патогена как хитрида была основана на ультраструктуре зооспор. Анализ ДНК SSU - рДНК подтвердил эту точку зрения, наиболее близкий к Chytridium confervae . Второй вид Batrachochytrium был обнаружен в 2013 году: B. salamandrivorans , который в основном поражает саламандр, а также вызывает хитридиомикоз . B. salamandrivorans отличается от B. dendrobatidis прежде всего образованием зародышевых трубок in vitro , образованием колониальных талломов с множественными спорангиями in vivo и более низким тепловым предпочтением.

Морфология

Сканирующая электронная микрофотография замороженной интактной зооспоры и спорангиев хитридового гриба (Batrachochytrium dendrobatidis), CSIRO

B. dendrobatidis поражает ороговевшую кожу земноводных . Гриб в эпидермисе имеет слоевище, несущее сеть ризоидов и гладкостенные, примерно сферические, негерметичные (без крышки ) спорангии . Каждый спорангий образует единственную трубку для удаления спор.

Строение зооспор

Зооспоры из Б. dendrobatidis , которые обычно 3-5  мкм по размеру, имеют удлиненное-овоидное тело с одной задним, жгутиком (19-20 мкм в длине), и обладают основной площадью рибосом часто с мембраносвязанными сферами рибосомы в основной рибосомной массе. Наблюдалась небольшая шпора, расположенная в задней части тела клетки, рядом с жгутиком, но это может быть артефактом у фиксированных формалином образцов. Площадь ядра рибосом окружена одной цистерной из эндоплазматического ретикулума , два-трех митохондриями и обширного микротелец -lipid глобулы комплексом. Микротела плотно прилегают и почти окружают четыре-шесть липидных глобул (три передних и одну-три латерально), некоторые из которых кажутся связанными цистерной. Некоторые зооспоры, по-видимому, содержат больше липидных глобул (это могло быть результатом эффекта плоскости сечения, потому что глобулы часто были лопастными в исследованных зооспорах). Rumposome не наблюдалось.

Строение жгутика

К кинетосоме примыкает нефункционирующая центриоль . Девять взаимосвязанных опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а терминальная пластинка присутствует в переходной зоне. Внутренняя кольцевая структура, прикрепленная к канальцам дуплетов жгутиков в переходной зоне, наблюдалась в поперечном сечении. Никаких корней, связанных с кинетосомой, не наблюдалось. У многих зооспор ядро ​​частично лежит внутри скопления рибосом и неизменно располагается латерально. Небольшие вакуоли и тельца Гольджи со сложенными друг на друга цистернами встречались в цитоплазме за пределами рибосомной области. Митохондрии , которые часто содержат небольшое количество рибосом, густо окрашены дискоидными кристами .

Жизненный цикл

Спорангии B. dendrobatidis в коже Atelopus varius . Стрелки указывают разрядные трубки, через которые зооспоры выходят из клетки-хозяина. Масштабная линейка = 35 мкм.

B. dendrobatidis имеет две основные стадии жизнедеятельности: сидячий репродуктивный зооспорангий и подвижная однофлагеллированная зооспора , выходящая из зооспорангия. Известно, что зооспоры активны только в течение короткого периода времени и могут перемещаться на короткие расстояния от одного до двух сантиметров. Однако зооспоры способны к хемотаксису и могут двигаться к различным молекулам, присутствующим на поверхности земноводных, таким как сахара, белки и аминокислоты . B. dendrobatidis также содержит множество протеолитических ферментов и эстераз, которые помогают ему переваривать клетки земноводных и используют кожу земноводных в качестве источника питательных веществ. Как только зооспора достигает своего хозяина, она образует кисту под поверхностью кожи и запускает репродуктивную часть своего жизненного цикла. Инцистированные зооспоры развиваются в зооспорангии, которые могут производить больше зооспор, которые могут повторно заразить хозяина или попасть в окружающую водную среду. Показано, что земноводные, инфицированные этими зооспорами, умирают от остановки сердца .

Помимо земноводных B. dendrobatidis поражает также раков ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis и O.munis ), но не москитов ( Gambusia holbrooki ).

Физиология

B. dendrobatidis может расти в широком диапазоне температур (4-25 ° C), при оптимальной температуре от 17 до 25 ° C. Широкий температурный диапазон для роста, в том числе способность выживать при 4 ° C, дает грибу возможность перезимовать в своих хозяевах даже при низких температурах водной среды. Этот вид плохо растет при температуре выше 25 ° C, а рост прекращается при температуре выше 28 ° C. Зараженные красноглазые квакши ( Litoria chloris ) выздоравливали после инкубации при температуре 37 ° C.

Различные формы

B. dendrobatidis иногда находили в формах, отличных от его традиционных стадий зооспор и спорангиев. Например, до европейской аномальной жары 2003 года, которая уничтожила популяции водяной лягушки Rana lessonae посредством хитридиомикоза, гриб существовал на земноводных в виде сферических одноклеточных организмов, ограниченных крошечными участками (80–120 микрометров в поперечнике). Эти организмы, неизвестные в то время, впоследствии были идентифицированы как B. dendrobatidis . Характеристики организмов предполагали наличие инцистированных зооспор; они могли олицетворять покоящуюся спору, сапроб или паразитарную форму гриба, которая не является патогенной.

Среда обитания и отношение к амфибиям

Гриб растет на коже земноводных и производит водные зооспоры. Он широко распространен и простирается от низинных лесов до холодных горных вершин. Иногда это нелетальный паразит и, возможно, сапрофит . Грибок связан со смертностью хозяев в высокогорье или зимой и становится более патогенным при более низких температурах.

Географическое распространение

Основная статья: Хитридиомикоз

Было высказано предположение, что B. dendrobatidis возникла в Африке или Азии и впоследствии распространилась в другие части мира благодаря торговле африканскими когтистыми лягушками ( Xenopus laevis ). В этом исследовании были изучены 697 архивных экземпляров трех видов Xenopus , ранее собранных с 1879 по 1999 год на юге Африки. Самый ранний случай хитридиомикоза был обнаружен в образце X. laevis от 1938 года. Исследование также предполагает, что хитридиомикоз был устойчивой инфекцией в южной части Африки за 23 года до обнаружения каких-либо инфицированных за пределами Африки. Недавно появилась информация о том, что этот вид возник на Корейском полуострове и был распространен благодаря торговле лягушками.

Американские лягушки-быки ( Lithobates catesbeianus ), также широко распространенные, также считаются переносчиками болезни из-за присущей им низкой восприимчивости к инфекции B. dendrobatidis . Лягушка-бык часто сбегает из неволи и может создать дикие популяции, где она может занести болезнь в новые районы. Также было показано, что B. dendrobatidis может выживать и расти во влажной почве и на птичьих перьях, что позволяет предположить, что B. dendrobatidis может также распространяться в окружающей среде птицами и переносить почву. Инфекции связаны с массовой гибелью земноводных в Северной Америке , Южной Америке , Центральной Америке , Европе и Австралии . B. dendrobatidis был причастен к исчезновению остроногой дневной лягушки ( Taudactylus acutirostris ) в Австралии.

Было установлено, что к заражению B. dendrobatidis восприимчивы самые разные земноводные , в том числе древесные лягушки ( Lithobates sylvatica ), горная желтоногая лягушка ( Lithobates muscosa ), южная двуяйная саламандра ( Eurycea cirrigera ), Сан Marcos Salamander ( Eurycea Нана ), Texas Salamander ( Eurycea neotenes ), Blanco River Springs Salamander ( Eurycea pterophila ), Бартон Спрингс Salamander ( Eurycea sosorum ), Jollyville Plateau Salamander ( Eurycea tonkawae ), Ambystoma jeffersonianum , западный хор лягушки ( Pseudacris triseriata ) южная лягушка-сверчок ( Acris gryllus ), восточная лопатоногая жаба ( Scaphiopus holbrooki ), южная леопардовая лягушка ( Lithobates sphenocephala ), леопардовая лягушка Рио-Гранде ( Lithobates berlandieri ) и сардинский тритон ( Euproctus platy ). и эндемичные виды лягушек, лягушка Бейшехир в Турции ( Pelophylax caralitanus ).

Юго-Восточная Азия

В то время как большинство исследований, касающихся B. dendrobatidis , проводились в различных местах по всему миру, присутствие гриба в Юго-Восточной Азии остается относительно недавним явлением. Точный процесс, посредством которого гриб был занесен в Азию, неизвестен, однако, как упоминалось выше, предполагалось, что транспортировка бессимптомных видов-носителей (например, Lithobates catesbeianus , американская лягушка-бык) может быть ключевым компонентом распространения гриба. , по крайней мере, в Китае . Первоначальные исследования продемонстрировали присутствие гриба в островных государствах / странах, таких как Гонконг , Индонезия , Тайвань и Япония . Вскоре после этого страны материковой Азии, такие как Таиланд , Южная Корея и Китай, сообщили о заболеваемости B. dendrobatidis среди своих популяций земноводных. Много усилий было приложено для классификации герпетофауны в таких странах, как Камбоджа , Вьетнам и Лаос, где постоянно открываются новые виды лягушек, жаб и других земноводных и рептилий. Ученые одновременно проводят мазки с герпетофауны, чтобы определить, есть ли у этих недавно обнаруженных животных следы грибка.

В Камбодже исследование показало, что B. dendrobatidis распространен по всей стране в районах около Пномпеня (в деревне <5 км), Сиануквиля (лягушки, собранные на местном рынке), Кратьэ (лягушки, собранные на улицах по всему городу), и Сием Рип (лягушки, собранные в национальном заповеднике: Ангкорский центр сохранения биоразнообразия ). Другое исследование, проведенное в Камбодже, поставило под сомнение потенциальное антропологическое воздействие распространения B. dendrobatidis на местные популяции амфибий в 3 различных областях в зависимости от взаимодействия с людьми: низкое (изолированный лес на вершине горы), среднее (лесная дорога ~ 15). км от деревни, которая используется не реже одного раза в неделю) и высокой (небольшая деревня, где люди ежедневно взаимодействуют с окружающей средой). С помощью количественной ПЦР доказательства B. dendrobatidis были обнаружены на всех 3 участках с наибольшим процентом амфибий, положительных по грибку с лесной дороги (среднее воздействие; 50%), за которым следовали горный лес (слабое воздействие; 44%) и деревня (высокая степень воздействия; 36%). Влияние человека, скорее всего, объясняет обнаружение гриба в средних и высоких областях, однако оно не дает адекватного объяснения, почему даже изолированные земноводные были положительными на B. dendrobatidis . Это может остаться без ответа, пока не будут проведены дополнительные исследования передачи грибка через ландшафты. Однако недавние данные свидетельствуют о том, что москиты могут быть возможным переносчиком, который может способствовать распространению B. dendrobatidis. Другое исследование, проведенное во Французской Гвиане, сообщает о широко распространенной инфекции: 8 из 11 взятых проб оказались положительными на инфекцию B. dendrobatidis по крайней мере для одного вида. Это исследование предполагает, что Bd более распространен, чем считалось ранее.

Влияние на земноводных

Популяции земноводных во всем мире неуклонно сокращаются из-за роста заболеваемости хитридиомикозом , вызываемым этим грибком Bd . Bd может быть введен земноводным в основном через воздействие воды, наиболее сильно заселяя пальцы и брюшные поверхности тела животного и распространяясь по всему телу по мере взросления животного. Возможные эффекты этого патогена - гиперкератоз , гиперплазия эпидермиса , язвы и, что наиболее заметно, изменение осмотической регуляции, часто приводящее к остановке сердца. Число погибших среди земноводных зависит от множества факторов, но, что наиболее важно, от интенсивности инфекции. Было обнаружено, что некоторые виды амфибий приспосабливаются к инфекции после первоначального вымирания, при этом выживаемость инфицированных и неинфицированных особей одинакова.

Согласно исследованию Австралийского национального университета , грибок Bd привел к исчезновению 501 вида амфибий, что составляет около 6,5 процента от всемирно известного общего числа. Из них 90 были полностью истреблены, а еще 124 вида сократились более чем на 90 процентов, и их шансы на восстановление здоровой популяции пораженных видов сомнительны. Однако эти выводы подверглись критике в более поздних исследованиях, в которых было высказано предположение, что Bd не был основным фактором снижения численности амфибий, как было обнаружено в предыдущем исследовании.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки