Размер клатча Птичий - Avian clutch size
Размер кладки - это количество яиц, отложенных парой птиц в одном выводке. Количество, заложенное конкретным видом в данном месте, обычно хорошо определяется эволюционным компромиссом с участием многих факторов, включая доступность ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько моделей изменчивости, и связь между широтой и размером кладки была предметом интереса в воспроизводстве и эволюции птиц . Дэвид Лэк и Р. Э. Моро были одними из первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени выхода первой статьи Лака в середине 1940-х годов было проведено обширное исследование закономерностей увеличения размера кладки с увеличением широты. Непосредственные и конечные причины этого паттерна были предметом интенсивных дискуссий, связанных с развитием идей о групповых , индивидуальных и геноцентрических взглядах на отбор .
Гипотезы об ограничении пищи и хищничестве в гнездах
Дэвид Лак заметил прямую зависимость между широтой и размером птичьей кладки. Сопоставимые виды птиц у экватора отложили примерно вдвое меньше яиц, чем те, что обитали в средах обитания с умеренным климатом на севере . Он наблюдал увеличение размера кладок от экватора к полюсам (то, что он назвал «широтной тенденцией») у многих воробьиных (сидящих) птиц, почти воробьиных (обитающих на деревьях) птиц и в различных других группах: Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes и Glareolidae , а также у некоторых Limicolae . Он предложил гипотезу ограничения пищевых продуктов в попытке объяснить эту уникальную закономерность. Гипотеза гласит, что различия в размере кладки птиц возникают из-за различий в доступности пищи. Природа одобряет размер кладок, соответствующий среднему максимальному количеству потомства, которое родитель может поддерживать при ограниченном количестве корма. Таким образом, нехватка пищи в тропических местообитаниях (около экватора) ограничивает размер кладки птиц. Более того, более высокая численность хищников около экватора по сравнению с районами около полюсов породила гипотезу гнездового хищничества. Высокий уровень гнезда хищников могут выбрать для меньших клатчей , чтобы уменьшить родительские инвестиции в одной гнездовой попытке. Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут замечены хищниками из-за увеличения скорости доставки пищи родителем. Это увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники найдут гнезда. Для поиска подтверждающих доказательств в пользу этих двух гипотез были проведены различные исследования. Одно теоретическое исследование показало, что широтный градиент размера кладок можно объяснить возрастающей сезонностью ресурсов от тропиков к полюсам как таковой или в сочетании с уменьшением скорости хищничества и сезона размножения . Однако полевые исследования не подтвердили ни одну из этих гипотез. Ясно, что гипотеза об ограничении питания Лэка и гипотеза гнездового хищничества являются правдоподобными объяснениями широтных вариаций размера кладки птиц. Однако требуется дальнейший анализ, поскольку полевые исследования мало подтвердили эти гипотезы.
Гипотеза Скатча
Гипотеза Скатча похожа на гипотезу гнездового хищничества, поскольку в ней утверждается, что более высокий уровень хищничества в гнездах снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки. По этой гипотезе опубликовано несколько полевых исследований. В исследовании, проведенном в Панаме, где уровень хищничества высок, напрямую сравнивали активность, которая была намного выше на стадии птенцов (кормление молодняка), чем во время инкубации, и не обнаружили поддержки более высоких показателей хищничества при большей активности. В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли скорость доставки пищи и хищничество в гнездах различия в размере кладки, наблюдаемые между видами между Южной и Северной Америкой и внутри них. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размерах кладок в пределах или между широтами. В ходе исследования были проанализированы популяции птиц в больших нетронутых лесах в Аризоне, США (с 7 284 гнездами) и субтропической Аргентине, где они наблюдали за 1331 гнездом. Они обнаружили, что кладки были больше в Аризоне (4,61 яиц на гнездо), чем в Аргентине (2,58 яиц на гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размере кладок в каждой, Северной и Южной Америке, но не объясняла разницу в широте кладок. размер. В Аргентине количество потомков было вдвое меньше, чем в Аризоне, но в Аргентине родители приносили пищу своим детенышам с большей скоростью. Следовательно, размер кладки в южных районах нельзя объяснить уровнем хищничества или доставкой пищи. Авторы исследования предложили проанализировать уровень родительской смертности в южном и северном климате в дополнение к рассмотрению теории Скатча. Следовательно, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предиктором широтной тенденции размера кладки, и ее доказательства остаются неоднозначными.
Гипотеза Эшмола
На широтную изменчивость размера кладок влияет изобилие пищи на единицу площади местообитания. В частности, во время репродуктивного сезона размер кладки и численность пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (численность на единицу площади среды обитания). Если во время репродуктивного сезона пищевые ресурсы недостаточны, то естественный отбор не будет благоприятствовать крупным кладкам, поскольку пища для потомства будет ограничивающим ресурсом . Однако, если бы кормовые ресурсы были в изобилии в течение сезона размножения, а все остальное оставалось неизменным, можно было бы получить более крупную кладку. Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в период размножения. Поскольку в более высоких широтах производительность ресурсов весной и летом значительно увеличивается по сравнению с экваториальными тропическими регионами, в местах, расположенных вблизи полюсов, теоретически должны быть большие размеры кладок. Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки должен быть одинаковым в пределах региона, поскольку сезонность производства ресурсов должна иметь одинаковое влияние на все виды птиц в данной местности. Что наиболее важно, согласно гипотезе Эшмола, средний размер кладки птиц должен уменьшаться по мере увеличения продуктивности ресурсов в период отсутствия размножения. А именно, чем выше урожайность в межсезонье, тем меньше размер кладки. Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение. В исследовании были сведены в таблицу размеры 411 кладок северных фликеров ( Colaptes auratus ) в широком диапазоне местонахождений в Северной Америке. Исследование показало, что по мере того, как зимой в этих местах становится больше ресурсов, размер кладок значительно уменьшается. Согласно гипотезе Эшмола, исследование также показало, что на размер кладки Colaptes auratus не влияет абсолютная продуктивность ресурсов в течение сезона размножения. Размер кладки птиц должен быть пропорционален продуктивности ресурсов сезона размножения на одну пару птиц. Эта взаимосвязь была обнаружена в серии исследований, проведенных на Аляске и в Коста-Рике.
Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки постоянных птиц пропорционален уровню конкуренции с перелетными птицами. Это связано с тем, что конкуренция между перелетными птицами и постоянными (т. Е. Немигрантными) птицами приводит к большей смертности среди постоянных птиц. В результате более низкая конкуренция во время репродуктивного сезона позволяет выжившим птицам откладывать яйца большего размера. Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В своем исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, потому что в этих регионах есть разные пропорции мигрантов. В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии - меньше всего. Исследование показало, что размер кладок в Индии был значительно больше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка). Кроме того, в исследовании проверялось, существует ли отрицательная взаимосвязь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т.е. чем больше размер кладки, тем короче период размножения). Продолжительность репродуктивного сезона в Австралии была больше, чем в Индии (в Южной Африке период размножения ниже, чем в Австралии, но выше, чем в Индии). Исследователи объяснили различия в размере кладок постоянных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии. Выявленные в ходе исследования различия в продолжительности сезона размножения объяснялись различиями в климатических характеристиках регионов.
Сезонность окружающей среды
По мере увеличения широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. Размер кладки птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах обитания, которые отражают большую сезонность. Сезонная среда вынуждает птиц выживать в периоды низких температур и снижения доступности пищи во время нерепродуктивного сезона, что приводит к увеличению родительской смертности. Кроме того, риск смертности взрослых особей увеличивается в сезонных условиях из-за необходимости миграции птиц. Сочетание повышенной родительской смертности в период отсутствия размножения и изобилия пищи в течение репродуктивного сезона способствовало развитию более крупных кладок в сезонных условиях. Производство большего количества яиц во время репродуктивного сезона повышает индивидуальную физическую форму в периоды ограниченной доступности пищи. Чем больше колебания доступности ресурсов, тем больше у видов птиц склонность к увеличению размера кладок. Поскольку сезонность увеличивается с увеличением широты, размер кладки птиц увеличивается в условиях, близких к полюсам. В некоторых случаях на сезонность также влияет долгота. Восточная Европа более сезонна, чем Западная. Учитывая влияние сезонности на размер кладки, птицы в Восточной Европе, как правило, имеют больший размер кладки, чем птицы в Западной Европе. Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют эту долготную диаграмму, - это те, которые также демонстрируют широтную тенденцию.
Продолжительность дня
С увеличением продолжительности светового дня размер кладки также увеличивается. Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше еды в день и, таким образом, вырастить больше потомства за один раз. Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, в ходе которого изучались географические тенденции в размножении параметров размножения мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) в Западной Палеарктике, показало, что широтное изменение размера кладки зависит от продолжительности рабочего дня и потребности цыплят в энергии. Однако потребность расплода и родителей в энергии могла создать широтную картину размера кладки у Ficedula hypoleuca, если учитывать влияние температуры и рабочего дня. Если бы фотопериод был фактором определения размера кладки у каждого вида птиц, то ночные совы должны демонстрировать противоположную тенденцию. А именно, размер их кладок должен уменьшаться с увеличением продолжительности светового дня. Было проведено полевое исследование для изучения показателей гнездовой обеспеченности тенгмальмских сов в двух популяциях на разных широтах (Финляндия 63 градуса северной широты и Чехия 50 градусов северной широты) и, следовательно, разной продолжительности дня. Исследование показало, что размер кладки ночных сов в более высоких широтах был ограничен короткими ночами во время сезона размножения, что ограничивало количество потомства, которое они могли вырастить. Кроме того, совы в северных широтах были ограничены ежегодными колебаниями ресурсов. Оба эти фактора могут влиять на репродуктивные инвестиции у видов сов. Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки ночных видов птиц. Следовательно, необходимы дальнейшие исследования размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор остается неясным, как широта связана с родительскими вложениями.
Гипотеза жизнеспособности яйца
Температура - это возможный фактор, который может объяснить широту и сезонные тенденции в размере кладки. Поскольку температура меняется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что на сезонные модели размера кладок влияют физиологические процессы, которые зависят от температуры. Гипотеза жизнеспособности яиц утверждает, что высокие температуры благоприятствуют небольшим кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц. Это объясняет причину, по которой, когда краснокрылые дрозды - открытые гнездовья - откладывают большие яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки. В условиях, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 ° C и 36 ° C), вероятность их вылупления снижается. Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в экстремальных погодных условиях. Другая возможность при высоких температурах заключается в том, что самки птицы начнут инкубацию раньше в последовательности яйцекладки, и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера выводка. Эта более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет сокращения времени между завершением кладки и вылуплением яйца.
Тип гнезда
Сильный внутренний фактор, определяющий размер кладки, - это тип гнезда. Открытые гнезда, как правило, подвергаются более высокому уровню нападения хищников в гнездах по сравнению с гнездящимися гнездовьями (например, дятлы ). Таким образом, открытые гнезда обычно имеют меньшие размеры кладки. Полуоткрытые гнезда имеют размеры кладок, которые лежат между открытыми и полыми гнездами. Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладок у видов птиц, гнездящихся в дуплах. Гипотеза ограничения места гнездования утверждает, что слабые экскаваторы вкладывают больше энергии в каждую попытку размножения и, таким образом, закладывают большие кладки, потому что их возможности гнездования более ограничены. Другая конкурирующая гипотеза состоит в том, что размер кладки у гнездящихся в дуплах птиц может определяться диетой. Размер сцепления сильных экскаваторов может быть больше, потому что они могут специализироваться на более сезонно стабильных источниках пищи. Годовая стабильность пищевых ресурсов имеет тенденцию иметь большее влияние на изменение размера сцепления в экскаваторах. Ограничение мест для гнезд имеет гораздо более ограниченное влияние, но по-прежнему актуально при определении разброса размера сцепления между экскаваторами.
Исключения
Некоторые виды птиц не соответствуют общему соотношению широта и размер кладок, при котором размер и широта кладки пропорциональны друг другу (т. Е. С увеличением широты увеличивается размер кладки). Полевое исследование было проведено на птице, гнездящейся в одном выводке, путем изучения 228 гнезд галки ( Corvus monedula ). Данные были собраны в период с 1979 по 1983 год в Хойя-де-Гуадикс (регион к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции размера кладки к широте. Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшает размер кладки этого вида птиц. Однако точность этого исследования может быть поставлена под сомнение, поскольку результаты наблюдались в одном небольшом регионе (например, Хойя-де-Гуадикс). В другом исследовании изучались семь широко распространенных британских птиц с одним выводком во многих местах по всей Великобритании. Исследование показало, что сезонное уменьшение размера кладки не связано с широтными градиентами. Однако исследователи обнаружили сильное сезонное уменьшение размера кладки. Более того, из трех проанализированных ими переменных окружающей среды (дневной свет, продуктивность растений и сезонность) они обнаружили, что дневной свет оказывает наибольшее влияние на размер кладки. В ходе исследования было обнаружено мало доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой.