Глаз членистоногого - Arthropod eye

Анатомия сложного глаза насекомого

Сложенные глаза являются наиболее распространенной формой глаза и, по-видимому, являются предковой формой сложного глаза . Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя, возможно, они эволюционировали более одного раза в пределах этого типа. У некоторых кольчатых червей и двустворчатых моллюсков также есть аппозиционные глаза. Они также одержимы Limulus , подковообразным крабом, и есть предположения, что другие хелицераты развили свои простые глаза путем восстановления из составной исходной точки. Некоторые гусеницы, по- видимому, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом.

У членистоногих изначально были сложные глаза , но тип и происхождение этого глаза варьируется от группы к группе, а у некоторых таксонов вторично развились простые глаза. Развитие органа по линии можно оценить путем сравнения групп, которые разветвились рано, таких как бархатный червь и подковообразный краб, с развитым заболеванием глаз, обнаруживаемым у насекомых и других производных членистоногих.

Глаза и функции

Многие насекомые, такие как самка Tabanus lineola , показанная здесь, имеют дихоптические составные глаза.
Самец Tabanus lineola имеет holoptic сложных глаз, с дорсальной омматидией больше , чем брюшная омматидии
У некоторых самцов поденок глаза разделены на отдельные органы для различных зрительных функций.
Стебельчатые дихоптические глаза речного краба типичны для взрослых более крупных ракообразных. Отражение фотографа в разных областях поверхности каждого глаза указывает на основу стереоскопического зрения.
У многих веслоногих и других мелких ракообразных глаза объединены в один циклоптический сложный глаз в середине головы, видимый здесь как темное пятно между основаниями усиков.
Как и у большинства пауков, у этого паука-волка восемь простых глаз, два основных глаза спереди и шесть второстепенных глаз меньшего размера. Основные глаза формируют образы. Вторичные глаза обнаруживают периферическое движение и имеют светоотражающий светлый глаз, улучшающий ночное зрение.
Шизохроальный глаз девонского трилобита из семейства Calmoniidae
Крабы-подковы имеют два основных сложных глаза и семь дополнительных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне.

У большинства членистоногих есть по крайней мере один из двух типов глаз: боковые сложные глаза и более мелкие средние глазки, которые являются простыми глазами. Когда присутствуют оба, два типа глаз используются согласованно, потому что каждый имеет свои преимущества. У некоторых личинок насекомых , например гусениц , есть простой глаз другого типа, известный как стеммата . Эти глаза обычно дают только грубое изображение, но (как и у личинок пилильщика ) они могут обладать разрешающей способностью в 4 градуса дуги, быть чувствительными к поляризации и способны увеличивать свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 раз и более. Летающие насекомые могут оставаться на одном уровне с любым типом глаза, удаленным хирургическим путем, но сочетание этих двух типов дает лучшую производительность. Ocelli может обнаруживать более низкие уровни света и иметь более быстрое время отклика, в то время как сложные глаза лучше распознают края и способны формировать изображения.

Анатомическое распределение сложных глаз

У большинства видов членистоногих со сложными глазами есть только два глаза, которые расположены отдельно и симметрично, по одному с каждой стороны головы. Такое расположение называется дихоптическим . Примеры включают большинство насекомых и большинство крупных видов ракообразных, таких как крабы. Многие другие организмы, такие как позвоночные и головоногие моллюски, подобным образом и аналогичным образом являются дихоптическими, что является обычным состоянием у животных, которые являются членами Bilateria и имеют функционально развитые глаза. Однако есть вариации этой схемы. У некоторых групп животных, чьи предки изначально были дихоптиками, глаза современных видов могут быть сужены в средней плоскости; примеры включают многие из Archaeognatha . В крайних случаях такие глаза могут эффективно сливаться в один глаз, как у некоторых Copepoda , особенно у рода Cyclops . Один термин для такого расположения глаз - циклоптический .

С другой стороны, некоторые образы жизни требуют повышенной остроты зрения , что для сложных глаз требует большего количества омматидий , что, в свою очередь, требует больших сложных глаз. В результате глаза занимают большую часть доступной поверхности головы, уменьшая площадь лба и макушки и скучивая глазки, если таковые имеются. Хотя технически такие глаза все еще можно рассматривать как дихоптические, в крайнем случае результатом является то, что границы таких глаз встречаются, фактически образуя шапку на большей части головы. Такая анатомия называется голоптической . Яркие примеры можно увидеть у Anisoptera и различных мух, таких как некоторые Acroceridae и Tabanidae .

Напротив, потребность в определенных функциях может не требовать очень больших глаз, но требует большого разрешения и хорошего стереоскопического зрения для точных атак. Хорошие примеры можно увидеть у Mantodea и Mantispidae , у которых одновременное наблюдение добычи из определенных омматидий обоими сложными глазами указывает на то, что она находится в правильном положении, чтобы броситься в засаду с близкого расстояния. Соответственно, их глаза расположены в удобном положении для кругового обзора, плюс особая концентрация на передней срединной плоскости. Отдельные омматидии направлены во все стороны, и, соответственно, можно увидеть темное пятно ( псевдозрачок ), показывающее, какие омматидии покрывают это поле зрения; из любого положения на срединной плоскости и нигде больше два темных пятна симметричны и идентичны.

Иногда потребности в остроте зрения в различных функциях противоречат друг другу, и разные части глаза могут быть адаптированы для разных функций; например, Gyrinidae проводят большую часть своей взрослой жизни на поверхности воды, и их два сложных глаза разделены на четыре половины: две для подводного зрения и две для зрения в воздухе. Опять же, особенно у некоторых двукрылых, омматидии в разных областях голоптического глаза мужчины могут заметно различаться по размеру; верхние омматидии обычно больше. В случае некоторых Ephemeroptera эффект настолько преувеличен, что верхняя часть глаза приподнята, как приподнятый кекс, а его нижняя часть, служащая для обычного зрения, выглядит как отдельный орган.

Сложные глаза часто не полностью симметричны с точки зрения количества омматидий. Например, асимметрия отмечена у медоносных пчел и различных мух. Эта асимметрия коррелирует с поведенческой латерализацией у муравьев (смещением поворота).

Генетический контроль

Формирование паттерна головы контролируется ортодентикулом , геном гомеобокса, который разграничивает сегменты от верхней и средней части головы до более латеральных сторон. Глазки находятся в области, богатой ортодентиками, и ген не экспрессируется к тому времени, когда человек становится таким же латеральным, как сложные глаза.

Ген таксы участвует в развитии сложного глаза.

В глазках сложных глаз используются разные опсины.

Эволюция

В настоящее время считается, что гексаподы относятся к группе кроны ракообразных; в то время как молекулярная работа проложила путь к этой ассоциации, их глазная морфология и развитие также заметно схожи. Глаза разительно отличаются от многоножек , которые традиционно считались родственной группой Hexapoda.

И глазки, и сложные глаза, вероятно, присутствовали у последнего общего предка членистоногих и могут быть апоморфны глазкам других типов, например кольчатых червей. Срединные глазки присутствуют у хелицератов и мандибулятов ; боковые глазки также присутствуют в хелицератах.

Источник

Никакие ископаемые организмы не были идентифицированы как похожие на последнего общего предка членистоногих; следовательно, глаза первого членистоногого остаются предметом предположений. Самый большой ключ к разгадке их внешнего вида исходит от онихофоранов : ветви стеблевой группы, которая разошлась незадолго до появления первых настоящих членистоногих. Глаза этих существ прикреплены к мозгу с помощью нервов, которые входят в центр мозга, и только одна область мозга предназначена для зрения. Это похоже на проводку срединных глазков (маленьких простых глаз), которыми обладают многие членистоногие; глаза также проходят аналогичный путь на раннем этапе развития организмов. Это говорит о том, что глаза онихофора произошли от простых глазков, а отсутствие других структур глаза означает, что у древних членистоногих не было сложных глаз, и они использовали только срединные глазки для восприятия света и темноты. Тем не менее, противоречивое мнение отмечает, что сложные глаза появились у многих ранних членистоногих, включая трилобитов и эвриптерид, предполагая, что сложный глаз мог развиться после разделения клонов онихофоранов и членистоногих, но до излучения членистоногих. Эта точка зрения поддерживается, если для кембрийских организмов, несущих сложные глаза, таких как аномалокаридиды, поддерживается позиция стебельчатого членистоногого . Однако альтернативой является то, что сложные глаза у членистоногих развивались несколько раз .

Вероятно, у членистоногих-предков была только одна пара глазков; Окаменелости кембрийских лобоподов представляют собой единственную пару, и хотя у многих членистоногих сегодня их три, четыре или даже шесть, отсутствие общего пути предполагает, что пара является наиболее вероятным предковым состоянием. У ракообразных и насекомых в основном есть три глазка, что позволяет предположить, что такое образование присутствовало у их предка.

Считается вероятным, что сложный глаз возник в результате «удвоения» отдельных глазков. В свою очередь, рассредоточение сложных глаз, по-видимому, создало большие сети, казалось бы, независимых глаз у некоторых членистоногих, таких как личинки некоторых насекомых. У некоторых других насекомых и многоножек боковые глазки, по-видимому, возникли в результате уменьшения боковых сложных глаз.

Глаза трилобита

Глаза трилобитов бывают трех видов. Holochroal глаза , наиболее распространенные и наиболее примитивный, состояли из множества маленьких линз, между 100-15000, покрыты одним роговичной оболочкой. Это был самый древний вид глаза. Эта морфология глаза была обнаружена у кембрийских трилобитов (самых ранних) и сохранилась до пермского вымирания .

Более сложный шизохроальный глаз был обнаружен только у одного подотряда трилобитов, Phacopina (ордовикско-силурийский). У него нет современного аналога, но взрослые самцы насекомых отряда Strepsiptera демонстрируют похожее строение. Глаз имеет до 700 линз большего размера, каждая из которых разделяется индивидуальной склерой . У каждой линзы есть роговица. Шизохроальные глаза развились из голохроальных и были более мощными с перекрывающимися визуальными полями. Они были особенно полезны для ночного зрения и, возможно, для анализа цвета и глубины. Хрусталики глаза построены из одиночных кристаллов кальцита . Ранний шизохроальный дизайн глаз был довольно случайным и нерегулярным, хотя и ограничивался геометрическими требованиями к размещению линз одинакового размера на изогнутой поверхности. Более поздние формы имели градуированные размеры линз.

Морфология третьего глаза трилобитов, названная абатохроальной, была обнаружена только в пределах Eodiscina . Эта морфология насчитывала до 70 линз гораздо меньшего размера. Роговица отделила каждую линзу, и склера на каждой линзе оканчивалась на вершине каждой роговицы. Морфология глаз трилобитов полезна для определения их образа жизни и может функционировать как палеоэкологические индикаторы.

Подковообразный краб

Мечехвост традиционно используются в исследованиях в глаза, потому что она имеет относительно большие омматидии с большими нервными волокнами ( что делает их легко экспериментировать на). Он также входит в основную группу хелицератов ; его глаза, как полагают, представляют состояние предков, потому что они так мало изменились за время эволюции. Подковообразные крабы часто считаются живыми ископаемыми . Большинство других живых хелицератов лишились боковых сложных глаз, превратившись вместо них в простые.

У крабов-подковообразных есть два больших сложных глаза по бокам головы. Сзади каждой из этих структур расположен дополнительный простой глазок. В дополнение к этим очевидным структурам, у него также есть два меньших глазка, расположенных в середине передней части его панциря, которые на первый взгляд можно принять за ноздри. Еще один простой глаз расположен под ними, на нижней стороне панциря. Еще пара простых глаз расположена прямо перед ртом. Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях развития организма, при этом сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. Эти глазки менее сложны и, вероятно, менее образованы, чем глазки мандибул . В отличие от трилобитов, сложные глаза подковообразных крабов имеют треугольную форму; у них также есть генеративная область в их основе, но она со временем удлиняется. Следовательно, один омматидий на вершине треугольника был первоначальным «глазом» личиночного организма, с последующими рядами, добавляемыми по мере роста организма.

Насекомые и ракообразные

Это электронная микрофотография сложного глаза постельного клопа.

Обычно считается, что насекомые являются кладой ракообразных, а ракообразные - монофилетическими . Это согласуется с наблюдением, что их глаза развиваются очень похожим образом. В то время как у большинства ракообразных и некоторых личинок насекомых есть только простые срединные глаза, такие как ямочный глаз Болвига у дрозофилы и науплиарный глаз у большинства ракообразных, у некоторых групп есть личинки с простыми или сложными боковыми глазами. Сложные глаза взрослых особей развиваются в области головы, отдельной от области, в которой развивается средний глаз личинки. Новые омматидии добавляются полукруглыми рядами в задней части глаза; во время первой фазы роста это приводит к тому, что отдельные омматидии имеют квадратную форму, но в дальнейшем в развитии они становятся шестиугольными. Шестиугольный узор станет видимым только после линьки панциря сцены с квадратными глазами.

Хотя стебельчатые глаза на цветоносах встречаются у некоторых видов ракообразных и некоторых насекомых, только некоторые из ракообразных, например крабы, обращают внимание на сочлененные стебли, которые позволяют отвести глаза от неприятностей.

Многоножки

Большинство многоножек несут стволовые глаза - одинарные линзы, которые, как считается, появились в результате уменьшения сложного глаза. Однако у представителей рода Chilopod Scutigera есть сложный глаз, который состоит из фасеток, а не из сгруппированных стеммат, как это было в более ранних интерпретациях. считалось, что они растут рядами, вставленными между существующими рядами глазков.

Смотрите также

Сноски

использованная литература