Передняя поясная кора - Anterior cingulate cortex

Передняя поясная кора
Передняя поясная кора
	Медиальная поверхность левого полушария головного мозга с выделенной передней поясной частью
	Медиальная поверхность правого полушария с пронумерованными областями Бродмана
Подробности
Идентификаторы
латинский	Передняя цингулярная кора
NeuroNames	161
НейроЛекс ID	birnlex_936
	Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ]

В человеческом мозге , то передней части поясной извилины коры головного мозга ( АКК ) является фронтальная часть поясной извилины , что напоминает «воротник» , окружающий фронтальную часть мозолистого тела . Он состоит из площадей Бродмана 24 , 32 и 33 .

Он участвует в определенных функциях более высокого уровня, таких как распределение внимания , ожидание вознаграждения , принятие решений , этика и мораль , контроль импульсов (например, мониторинг производительности и обнаружение ошибок) и эмоции .

Сагиттальный срез МРТ с выделением, указывающим расположение передней поясной коры

Анатомия

Передняя поясная извилина левого полушария головного мозга, показана красным

Анатомически переднюю поясную кору можно разделить на когнитивные ( дорсальные ) и эмоциональные ( вентральные ) компоненты. Дорсальная часть ППК связана с префронтальной корой и теменной корой , а также с двигательной системой и лобными полями глаза , что делает ее центральной станцией для обработки нисходящих и восходящих стимулов и назначения соответствующего контроля другим областям. в мозгу. Напротив, вентральная часть ACC связана с миндалевидным телом , прилежащим ядром , гипоталамусом , гиппокампом и передним островком и участвует в оценке выраженности эмоций и мотивационной информации. ACC, кажется, особенно задействован, когда для выполнения задачи требуются усилия, например, в раннем обучении и решении проблем.

На клеточном уровне ACC уникален своим обилием специализированных нейронов, называемых веретеновидными клетками или нейронами фон Экономо. Эти клетки появились относительно недавно с точки зрения эволюции (обнаружены только у людей и других приматов , китообразных и слонов ) и способствуют тому, что эта область мозга уделяет особое внимание решению сложных проблем, а также патологий, связанных с ACC.

Задания

Типичная задача, активирующая ACC, включает в себя выявление конфликта внутри участника, который потенциально может привести к ошибке. Одна из таких задач называется фланкерной задачей Эриксена и состоит из стрелки, указывающей влево или вправо, по бокам которой находятся две стрелки-отвлекающие элементы, создающие либо совместимые (<<<<<), либо несовместимые (>> <>>) испытания. Другим очень распространенным стимулом, вызывающим конфликт, который активирует ACC, является задача Струпа , которая включает в себя наименование цветными чернилами слов, которые либо совпадают ( КРАСНЫЙ, написано красным), либо неконгруэнтно ( КРАСНЫЙ написано синим). Конфликт возникает из-за того, что способности людей читать мешают их попыткам правильно назвать цвет чернил слова. Вариантом этой задачи является счетный ход , во время которого люди считают либо нейтральные стимулы («собака» предъявляется четыре раза), либо мешающие стимулы («три» предъявляются четыре раза), нажимая кнопку. Другая версия задачи Струпа, названная « Эмоциональный счетчик» , идентична тесту « Счетчик-счетчик» , за исключением того, что в нем также используются сегментированные или повторяющиеся эмоциональные слова, такие как «убийство», во время вмешивающейся части задачи.

Функции

Многие исследования приписывают определенные функции, такие как обнаружение ошибок , ожидание задач, внимание , мотивация и модуляция эмоциональных реакций на ACC. Его роль также распространяется на вегетативную нервную систему , регулируя кровяное давление и частоту сердечных сокращений в ответ на поведенческие стрессоры.

Обнаружение ошибок и мониторинг конфликтов

Самая основная форма теории ACC гласит, что ACC участвует в обнаружении ошибок . Доказательства были получены из исследований с участием Струпа . Тем не менее, ACC также активен во время правильного ответа, и это было показано с помощью задачи с письмом, когда участники должны были отвечать на букву X после того, как была представлена A, и игнорировать все другие комбинации букв, причем некоторые буквы были более конкурентоспособными, чем другие. Они обнаружили, что для более конкурентных стимулов активация ACC была выше.

Аналогичная теория утверждает, что основная функция АКК - наблюдение за конфликтом. В задаче фланкера Эриксена несовместимые испытания вызывают наибольший конфликт и наибольшую активность ACC. При обнаружении конфликта ACC затем подает сигналы другим областям мозга, чтобы справиться с конфликтующими системами управления.

Данные электрических исследований

Доказательства того, что ACC имеет функцию обнаружения ошибок, исходит из наблюдений за связанной с ошибкой отрицательностью (ERN), однозначно генерируемой в ACC при возникновении ошибки. Было проведено различие между ERP после неправильных ответов (ERN ответа) и сигналом после того, как субъекты получили обратную связь после ошибочных ответов (ERN обратной связи).

У пациентов с латеральным повреждением ПФК наблюдается снижение ERN.

Теория ERN с обучением с подкреплением утверждает, что существует несоответствие между фактическим выполнением ответа и надлежащим исполнением ответа, что приводит к разрядке ERN. Кроме того, эта теория предсказывает, что, когда ACC получает противоречивые данные от управляющих областей в головном мозге, он определяет и выделяет, какой области следует отдать контроль над двигательной системой. Считается, что различные уровни дофамина влияют на оптимизацию этой системы фильтров, обеспечивая ожидания относительно результатов события. Таким образом, ERN служит маяком, указывающим на нарушение ожидания. Исследования возникновения ERN обратной связи показывают, что этот потенциал имеет большую амплитуду, когда нарушения ожидания велики. Другими словами, если событие маловероятно, ERN обратной связи будет больше, если ошибка не обнаружена. В других исследованиях изучали, вызывается ли ERN путем изменения стоимости ошибки и оценки ответа.

В этих испытаниях дается обратная связь о том, получил ли участник или потерял деньги после ответа. Амплитуды ответов ERN с небольшими выигрышами и небольшими потерями были аналогичными. ERN не запрашивался для каких-либо проигрышей, в отличие от ERN для отсутствия выигрышей, хотя оба результата одинаковы. Вывод, сделанный в этой парадигме, предполагает, что мониторинг выигрышей и проигрышей основан на относительных ожидаемых прибылях и убытках. Если вы получите результат, отличный от ожидаемого, ERN будет больше, чем для ожидаемых результатов. Исследования ERN также локализовали определенные функции ACC.

Ростральный ACC кажется активным после совершения ошибки, что указывает на функцию ответа на ошибку, тогда как дорсальный ACC активен как после ошибки, так и после обратной связи, что предполагает более оценочную функцию (для свидетельства фМРТ см. Также). Эта оценка носит эмоциональный характер и подчеркивает степень страдания, связанного с определенной ошибкой. Обобщая доказательства, найденные в исследованиях ERN, похоже, что ACC получает информацию о стимуле, выбирает соответствующий ответ, отслеживает действие и адаптирует поведение, если есть нарушение ожидания.

Доказательства против теории обнаружения ошибок и мониторинга конфликтов

Исследования, посвященные выполнению задач, связанных с ошибочными и конфликтными процессами у пациентов с повреждением АКК, ставят под сомнение необходимость этой области для этих функций. Теории обнаружения ошибок и мониторинга конфликтов не могут объяснить некоторые доказательства, полученные с помощью электрических исследований, которые демонстрируют эффекты обратной связи после ответов, потому что теория описывает ACC как строго отслеживающий конфликт, а не как обладающий оценочными свойствами.

Было заявлено, что «когнитивные последствия поражений передней поясной извилины остаются довольно двусмысленными, с рядом сообщений о случаях интактной общей нейропсихологической и исполнительной функции при наличии крупных поражений передней части спинной поясной извилины. Для альтернативного взгляда на переднюю поясную извилину см. Статью Рашворта. обзор (2007).

Социальная оценка

Активность в дорсальной передней поясной коре головного мозга (dACC) участвует в обработке как обнаружения, так и оценки социальных процессов, включая социальную изоляцию. При повторении личных социальных оценочных заданий у женщин, не страдающих депрессией, при втором воздействии наблюдалась пониженная активация ФМРТ BOLD в dACC, в то время как у женщин с депрессией в анамнезе наблюдалась повышенная активация BOLD. Эта дифференцированная активность может отражать усиленные размышления о социальной оценке или повышенное возбуждение, связанное с повторной социальной оценкой.

Теория обучения, основанного на вознаграждении

Более полная и недавняя теория описывает ACC как более активный компонент и утверждает, что он обнаруживает и отслеживает ошибки, оценивает степень ошибки, а затем предлагает соответствующую форму действия, которая должна быть реализована двигательной системой. Более ранние данные электрических исследований указывают на то, что ACC имеет оценочный компонент, что действительно подтверждается исследованиями фМРТ . И спинная, и ростральная области ACC, по-видимому, подвержены влиянию вознаграждений и потерь, связанных с ошибками. В ходе одного исследования участники получали денежное вознаграждение и убытки за правильные и неправильные ответы соответственно.

Наибольшая активация в dACC была показана во время испытаний потерь. Этот стимул не вызывал никаких ошибок, и, таким образом, теории обнаружения ошибок и мониторинга не могут полностью объяснить, почему произойдет активация ACC. Дорсальная часть ACC, кажется, играет ключевую роль в принятии решений и обучении на основе вознаграждения. С другой стороны, ростральная часть ACC, как полагают, больше связана с эмоциональной реакцией на ошибки. В интересном расширении ранее описанного эксперимента было исследовано влияние вознаграждений и затрат на активацию ACC во время комиссии за ошибку. Участники выполнили вариант фланкерного задания Эриксена, используя набор букв, назначенных каждой кнопке ответа, вместо стрелок.

Цели располагались по бокам либо совпадающего, либо несовместимого набора букв. Используя изображение большого пальца (вверх, вниз или нейтрально), участники получали обратную связь о том, сколько денег они получили или потеряли. Исследователи обнаружили большую активацию рострального ACC, когда участники теряли деньги во время испытаний. Участники сообщали о разочаровании, совершая ошибки. Поскольку ACC неразрывно связан с обнаружением ошибок и эмоциональными реакциями, вполне может быть, что эта область формирует основу уверенности в себе. Взятые вместе, эти данные показывают, что как дорсальная, так и ростральная области участвуют в оценке степени ошибки и оптимизации последующих ответов. В исследовании, подтверждающем это представление, изучались функции как спинной, так и ростральной областей ACC, задействованных с использованием саккад.

Участникам была показана подсказка, указывающая, должны ли они сделать просаккаду или антисаккаду. Антисаккада требует подавления отвлекающего сигнала, потому что цель появляется в противоположном месте, вызывающем конфликт. Результаты показали различную активацию ростральной и дорсальной областей ППК. Раннее правильное выполнение антисаккад было связано с ростральной активацией. С другой стороны, спинная область активировалась при совершении ошибок, но также и для правильных ответов.

Всякий раз, когда спинная область была активной, было совершено меньше ошибок, что дает больше доказательств того, что ACC участвует в работе, требующей больших усилий . Второй результат показал, что во время испытаний на ошибки ACC активируется позже, чем для правильных ответов, что явно указывает на своего рода оценочную функцию.

Роль в сознании

Область ACC в головном мозге связана со многими функциями, которые связаны с сознательным опытом. Более высокий уровень активации ACC был у более эмоционально осведомленных женщин-участниц, когда им показывались короткие «эмоциональные» видеоклипы. Лучшая эмоциональная осведомленность связана с улучшенным распознаванием эмоциональных сигналов или целей, что отражается активацией ACC.

Идея о том, что осведомленность связана с АКК, подтверждается некоторыми доказательствами, поскольку, по-видимому, это тот случай, когда ответы испытуемых не совпадают с фактическими ответами, возникает большая негативность, связанная с ошибкой .

Одно исследование обнаружило ERN даже тогда, когда испытуемые не знали о своей ошибке. Осведомленность может не быть необходимой для выявления ERN, но она может влиять на эффект амплитуды ERN обратной связи. Что касается теории обучения, основанного на вознаграждении, осведомленность может модулировать нарушения ожидания. Повышенная осведомленность может привести к уменьшению нарушений ожиданий, а снижение осведомленности может привести к противоположному эффекту. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью понять влияние осознания на активацию АСС.

В поразительных Гипотезах , Фрэнсис Крик идентифицирует переднюю часть поясной извилины, чтобы быть конкретными передней поясной борозда, в качестве вероятного кандидата в центре свободной воли у человека. Крик основывает это предположение на сканировании пациентов с определенными поражениями, которые, похоже, мешают их чувству независимой воли, например, синдром чужой руки .

Роль в регистрации боли

ACC регистрирует физическую боль, как показано в исследованиях функциональной МРТ, которые показали увеличение интенсивности сигнала, обычно в задней части области 24 ACC, что коррелировало с интенсивностью боли. Когда эта активация, связанная с болью, сопровождалась когнитивными задачами, требующими внимания (беглость речи), задачи, требующие внимания, увеличивали интенсивность сигнала в области передней ACC и / или выше области активации, связанной с болью. ППК - это область коры головного мозга, которая чаще всего связана с ощущением боли. Похоже, что это связано с эмоциональной реакцией на боль, а не с восприятием самой боли.

Данные исследований социальной нейробиологии предполагают, что, помимо своей роли в физической боли, ACC также может участвовать в мониторинге болезненных социальных ситуаций, таких как исключение или отторжение. Когда участники чувствовали себя социально исключенными в игре с виртуальным метанием мяча с помощью фМРТ, в которой мяч никогда не был брошен участнику, ACC показывал активацию. Кроме того, эта активация коррелировала с самооценкой социального дистресса, что указывает на то, что ACC может участвовать в обнаружении и мониторинге социальных ситуаций, которые могут вызывать социальную / эмоциональную боль, а не просто физическую боль.

Патология

Изучение последствий повреждения ACC позволяет понять, какие функции он выполняет в неповрежденном мозге. Поведение, связанное с поражениями в ACC, включает: неспособность обнаруживать ошибки, серьезные трудности с разрешением конфликта стимулов в задаче Струпа , эмоциональную нестабильность, невнимательность и акинетический мутизм . Имеются данные о том, что повреждение ACC присутствует у пациентов с шизофренией , где исследования показали, что пациенты испытывают трудности при работе с конфликтующими пространственными положениями в задачах, подобных Струпу, и с аномальными ERN. Было обнаружено, что у участников с СДВГ снижена активация в дорсальной области ППК при выполнении задания Струпа . В совокупности эти результаты подтверждают результаты визуализационных и электрических исследований разнообразия функций, приписываемых ACC.

Есть свидетельства того, что эта область может играть роль в обсессивно-компульсивном расстройстве из-за того, что, по-видимому, неестественно низкий уровень активности глутамата в этой области наблюдался у пациентов с этим расстройством, в отличие от многих других областей мозга. которые, как считается, обладают чрезмерной активностью глутамата при ОКР. Последние SDM мета-анализ из вокселей на основе морфометрических исследований , сравнивающих людей с ОКР и здоровых нашел людей с ОКР, увеличилось серого вещества объемов в двусторонних линзовидные ядер , распространяющееся на хвостатого ядра , в то время как снизились серые объемы материи в двусторонних спинной медиальной лобной / передняя поясная извилина коры. Эти результаты контрастируют с результатами у людей с другими тревожными расстройствами, которые демонстрируют уменьшение (а не увеличение) объемов серого вещества в двусторонних линзовидных / хвостатых ядрах , а также уменьшение объемов серого вещества в двусторонних дорсальных медиальных лобных / передней поясной извилинах.

Было высказано предположение, что ACC может иметь возможную связь с социальной тревогой , а также с миндалевидным телом мозга, но это исследование все еще находится на начальной стадии. Более недавнее исследование, проведенное Медицинским центром баптистов Уэйк Форест, подтверждает взаимосвязь между ACC и регуляцией тревоги, показывая, что практика внимательности как посредник для тревоги именно через ACC.

Соседняя субкаллозальная поясная извилина была вовлечена в большую депрессию, и исследования показывают, что глубокая стимуляция мозга в этой области может облегчить симптомы депрессии. Хотя люди, страдающие депрессией, имели меньшие субгенные ППК, их ППК были более активными с поправкой на размер. Это хорошо коррелирует с повышением субгенной активности АЦП во время печали у здоровых людей и нормализацией активности после успешного лечения. Следует отметить, что активность субгенуальной поясной коры коррелирует с индивидуальными различиями в негативном аффекте во время исходного состояния покоя; Другими словами, чем больше субгениальная активность, тем сильнее негативная эмоциональность в темпераменте.

Исследование МРТ головного мозга у взрослых, которые ранее участвовали в исследовании Cincinnati Lead Study, показало, что люди, которые подвергались более высокому уровню воздействия свинца в детстве, уменьшили размер мозга во взрослом возрасте. Этот эффект был наиболее выражен в ACC (Cecil et al., 2008) и, как полагают, связан с когнитивными и поведенческими нарушениями у пострадавших людей.

Нарушения в развитии передней поясной извилины вместе с нарушениями дорсальной медиально-лобной коры могут составлять нервный субстрат для социально-когнитивных нарушений при аутизме , таких как социальная ориентация и совместное внимание .

Все большее количество исследований изучают роль АКЦ при посттравматическом стрессовом расстройстве. Было обнаружено, что диагноз посттравматического стрессового расстройства и связанные с ним симптомы, такие как реакция проводимости кожи (SCR) на «потенциально пугающие звуки», коррелируют со снижением громкости ACC. Кроме того, детская травма и исполнительная дисфункция, по-видимому, коррелируют со снижением связи ACC с окружающими нервными регионами. В продольном исследовании это снижение возможности подключения позволило прогнозировать употребление алкоголя с высоким риском (запойное употребление алкоголя не реже одного раза в неделю в течение последних 12 месяцев) на срок до четырех лет.

Дополнительные изображения

Медиальная поверхность коры головного мозга человека - извилины
Передняя поясная кора обезьяны ( Macaca mulatta ).
Каудальная передняя поясная извилина
Ростральная передняя поясная извилина

Languages

In other projects