Анаэробное дыхание - Anaerobic respiration

Анаэробное дыхание - это дыхание с использованием акцепторов электронов, отличных от молекулярного кислорода (O 2 ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе по-прежнему используется дыхательная цепь переноса электронов.

У аэробных организмов, подвергающихся дыханию, электроны перемещаются по цепи переноса электронов , и конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является высокоэнергетическим окислителем и, следовательно, отличным акцептором электронов. В анаэробах используются другие менее окисляющие вещества, такие как нитрат (NO 3 - ), фумарат , сульфат (SO 4 2- ) или сера (S). Эти концевые акцепторы электронов имеют меньшие потенциалы восстановления, чем O 2 , что означает, что на окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Следовательно, анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.

По сравнению с брожением

Анаэробное клеточное дыхание и ферментация генерируют АТФ по-разному, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. В клеточном дыхании (как аэробном, так и анаэробном) используются химические соединения с высокой степенью восстановления, такие как НАДН и ФАДН 2 (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), для установления электрохимического градиента (часто протонного градиента) через мембрану. Это приводит к разнице электрического потенциала или концентрации ионов на мембране. Восстановленные химические соединения окисляются рядом дыхательных интегральных мембранных белков с последовательно увеличивающимися потенциалами восстановления, причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). A протонной движущей силы приводы протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ - синтазы . Результирующий ток запускает синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент. Вместо этого ферментация использует фосфорилирование только на уровне субстрата для производства АТФ. Акцептор электронов НАД + регенерируется из НАДН, образующегося на окислительных стадиях пути ферментации за счет восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата , окисляется обратно до НАД + за счет восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. В дрожжах , ацетальдегид сводятся к этанолу для регенерации NAD + .

Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: восстановление (дыхание) диоксида углерода / бикарбоната (HCO 3 - ) или ацетатное брожение.

Экологическое значение

Анаэробное дыхание является критическим компонентом глобального цикла азота , железа , серы и углерода за счет восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимические задействуя эти соединения, которая зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на цикле углерода и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подповерхностные среды и биопленки. Даже в окружающей среде, такой как почва, которая содержит кислород, также есть микросреда, в которой не хватает кислорода из-за медленной диффузии газообразного кислорода .

Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитрата в качестве конечного акцептора электронов или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота. Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействиях между хозяином и микробом. Подобно митохондриям у дышащих кислородом микроорганизмов, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующие эндосимбионты для получения энергии. Другой пример - метаногенез , форма дыхания углекислым газом, которая используется для производства метана путем анаэробного сбраживания . Биогенный метан используется как устойчивая альтернатива ископаемым видам топлива. С другой стороны, неконтролируемый метаногенез на свалках выбрасывает большие объемы метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ . При сульфатном дыхании образуется сероводород , который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» для прибрежных заболоченных мест и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению руд сульфидных металлов .

Экономическая значимость

Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитратов и нитритов из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикации водных путей, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может вызвать проблемы из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот.

Анаэробная денитрификация (система ETC)

Русский язык: Модель выше показывает процесс анаэробного дыхания посредством денитрификации , в которой в качестве акцептора электронов используется азот (в форме нитрата, NO 3 - ). NO 3 - проходит через респираторную дегидрогеназу и восстанавливается на каждом этапе от убихинозы через комплекс bc1 через белок АТФ-синтазы. Каждая редуктаза теряет кислород на каждом этапе, поэтому конечным продуктом анаэробного дыхания является N2.

1. Цитоплазма
2. Периплазма Сравните с цепью аэробного транспорта электронов .

Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение для биоремедиации , при которой микроорганизмы превращают токсичные химические вещества в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат может быть восстановлен до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит за счет анаэробного дыхания.

Анаэробное дыхание полезно для выработки электричества в микробных топливных элементах , которые используют бактерии, которые вдыхают твердые акцепторы электронов (например, окисленное железо) для переноса электронов от восстановленных соединений к электроду. Этот процесс может одновременно разрушать отходы органического углерода и производить электричество.

Примеры акцепторов электронов в дыхании

Тип образ жизни Акцептор электронов Продукты E o ' [V] Примеры организмов
аэробное дыхание облигатные аэробы и факультативные анаэробы O 2 H 2 O, CO 2 + 0,82 аэробные прокариоты
перхлоратное дыхание факультативные анаэробы ClO 4 - , ClO 3 - H 2 O, O 2 , Cl - + 0,797 Azospira Suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini и другие грамотрицательные прокариоты
йодатное дыхание факультативные анаэробы IO 3 - H 2 O, H 2 O 2 , I - + 0,72 Denitromonas , Azoarcus , Pseudomonas и другие прокариоты
восстановление железа факультативные анаэробы и облигатные анаэробы Fe (III) Fe (II) + 0,75 Организмы отряда Desulfuromonadales (такие как Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) и виды Shewanella
марганец факультативные анаэробы и облигатные анаэробы Mn (IV) Mn (II) Виды Desulfuromonadales и Shewanella
восстановление кобальта факультативные анаэробы и облигатные анаэробы Co (III) Co (II) Геобактер серы
восстановление урана факультативные анаэробы и облигатные анаэробы U (VI) U (IV) Geobacter Metallireducens , Shewanella oneidensis
восстановление нитратов ( денитрификация ) факультативные анаэробы нитрат NO 3 - (в конечном итоге) N 2 + 0,40 Paracoccus denitrificans , кишечная палочка
фумаратное дыхание факультативные анаэробы фумарат сукцинат + 0,03 кишечная палочка
сульфатное дыхание облигатные анаэробы сульфат SO 4 2- сульфид HS - - 0,22 Многие виды Deltaproteobacteria в отрядах Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Syntrophobacterales
метаногенез (уменьшение углекислого газа) метаногены диоксид углерода CO 2 метан CH 4 - 0,25 Methanosarcina barkeri
серное дыхание (уменьшение серы) факультативные анаэробы и облигатные анаэробы сера S 0 сульфид HS - - 0,27 Desulfuromonadales
ацетогенез (восстановление углекислого газа) облигатные анаэробы диоксид углерода CO 2 ацетат - 0,30 Acetobacterium woodii
дыхание факультативные анаэробы и облигатные анаэробы галогенированные органические соединения RX Галогенид-ионы и дегалогенированное соединение X - + RH + 0,25– + 0,60 Dehalococcoides и Dehalobacter виды

Смотрите также

дальнейшее чтение

  • Грегори, Кельвин Б .; Bond, Daniel R .; Ловли, Дерек Р. (июнь 2004 г.). «Графитовые электроды как доноры электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология . 6 (6): 596–604. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN  1462-2912 . PMID  15142248 .

использованная литература