Ампулы Лоренцини -Ampullae of Lorenzini
Ампулы Лоренцини (единственное число Ampulla ) — электрорецепторы , органы чувств, способные обнаруживать электрические поля. Они образуют сеть заполненных слизью пор в коже хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ) и базальных актиноптеригов (костных рыб), таких как камышовые , осетровые и двоякодышащие рыбы . Они связаны с механосенсорными органами боковой линии ранних позвоночных и произошли от них. Большинство костных рыб и наземных позвоночных потеряли ампулы Лоренцини.
История
Ампулы были первоначально описаны Марчелло Мальпиги , а затем в 1679 году итальянским врачом и ихтиологом Стефано Лоренцини было дано точное описание , хотя их функция была неизвестна. Электрофизиологические эксперименты в 20 веке показали чувствительность к температуре , механическому давлению и, возможно, солености. В 1960 году ампулы были идентифицированы как специализированные рецепторные органы для восприятия электрических полей . Одно из первых описаний активируемых кальцием калиевых каналов было основано на исследованиях ампулы Лоренцини у конька .
Эволюция
Ампулы Лоренцини физически связаны с механосенсорными органами боковой линии ранних позвоночных и произошли от них . Пассивная электрорецепция с использованием ампул является наследственной чертой позвоночных, а это означает, что она присутствовала у их последнего общего предка. Ампулы Лоренцини имеются у хрящевых рыб ( акулы , скаты , химеры ), двоякодышащих рыб , бихиров , латимерий , осетровых , веслоносов , водных саламандр , червяг . Ампулы Lorenzini, по-видимому, были утрачены в начале эволюции костистых рыб и четвероногих , хотя доказательства отсутствия во многих группах неполны и неудовлетворительны.
| Позвоночные |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
_(19559021800)_(cropped).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Анатомия
Каждая ампула представляет собой пучок сенсорных клеток, содержащих несколько нервных волокон в сенсорной луковице (концевая ампула) в коллагеновой оболочке и заполненный гелем канал (ампулленганг), который открывается на поверхность порами в коже. Гель представляет собой вещество на основе гликопротеина с таким же удельным сопротивлением, как у морской воды, и электрическими свойствами, подобными полупроводнику .
Поры сосредоточены в коже вокруг морды и пасти акул и скатов, а также в области передней носовой створки, усика, околоносовой складки и нижней губной борозды. Размер канала обычно соответствует размеру тела животного, но количество ампул остается прежним. Каналы ампул Лоренцини могут быть пористыми и непористыми. Каналы без пор не взаимодействуют с внешним движением жидкости, но выполняют функцию тактильных рецепторов, предотвращая воздействие инородных частиц.
Поры ампул Лоренцини на морде тигровой акулы
Электрорецепторные ампулы Лоренцини (красные точки) произошли от механосенсорных органов боковой линии (серые линии) ранних позвоночных.
Внутренний вид ампул Лоренцини. Луковицы выглядят как множество бледных полупрозрачных сфер по обе стороны от средней линии.
Электрорецепция
Ампулы обнаруживают электрические поля в воде, точнее, разность потенциалов между напряжением на порах кожи и напряжением на основании электрорецепторных клеток.
Положительный стимул поры снижает скорость нервной активности, исходящей от клеток электрорецепторов, в то время как отрицательный стимул поры увеличивает скорость. Каждая ампула содержит один слой рецепторных клеток, разделенных опорными клетками. Клетки соединены апикальными плотными контактами, поэтому между ними не протекает ток. Апикальные поверхности рецепторных клеток имеют небольшую площадь поверхности с высокой концентрацией потенциалзависимых кальциевых каналов (которые запускают деполяризацию) и активируемых кальцием калиевых каналов (для последующей реполяризации).
Поскольку стенка канала имеет очень высокое сопротивление, вся разница потенциалов между порой канала и ампулой падает на рецепторный эпителий толщиной 50 микрон. Поскольку базальные мембраны рецепторных клеток имеют более низкое сопротивление, большая часть напряжения падает на возбудимых апикальных поверхностях, находящихся на пороге. Внутренний поток кальция через рецепторные клетки деполяризует базальные поверхности, вызывая большой потенциал действия , волну деполяризации, за которой следует реполяризация (как в нервном волокне). Это вызывает высвобождение пресинаптического кальция и высвобождение медиатора возбуждения на афферентные нервные волокна. Эти волокна сигнализируют мозгу рыбы о величине обнаруженного электрического поля.
Ампула содержит активируемые кальцием калиевые каналы большой проводимости ( BK-каналы ). Акулы гораздо более чувствительны к электрическим полям, чем электрорецептивные пресноводные рыбы, и вообще, чем любое другое животное, с порогом чувствительности всего 5 нВ/см. Коллагеновое желе, гидрогель , который заполняет каналы ампулы, обладает одной из самых высоких возможностей протонной проводимости среди всех биологических материалов. Он содержит кератансульфат на 97% воды и имеет проводимость около 1,8 мСм/см. Все животные производят электрическое поле, вызванное мышечными сокращениями; электрорецептивные рыбы могут улавливать слабые электрические стимулы от мышечных сокращений своей добычи.
У рыбы- пилы больше ампулярных пор, чем у любой другой хрящевой рыбы, и она считается специалистом по электрорецепции. Рыбы-пилы имеют ампулы Лоренцини на голове, вентральной и дорсальной сторонах рострума, ведущих к жабрам, и на дорсальной стороне тела.
Магниторецепция
Ампулы Лоренцини также способствуют получению геомагнитной информации. Поскольку магнитное и электрическое поля связаны, возможна магниторецепция посредством электромагнитной индукции в ампулах Лоренцини. Многие хрящевые рыбы реагируют на искусственно созданные магнитные поля в сочетании с пищевым вознаграждением, демонстрируя свои способности. Магниторецепция может объяснить способность акул и скатов формировать строгие схемы миграции и определять свое географическое положение.
Чувство температуры
Слизистоподобное вещество внутри трубок, возможно, может преобразовывать изменения температуры в электрический сигнал, который животное может использовать для обнаружения температурных градиентов.
Смотрите также
- Кнолленорган - негомологичный тип электрорецепторов, обнаруженный у мормировых рыб.