Крот саламандра - Mole salamander

Кротовые саламандры
SpottedSalamander.jpg
Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum )
Научная классификация е
Царство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Амфибия
Приказ: Уродела
Семья: Амбистоматиды
Род: Амбистома
Чуди , 1838 г.

На моль саламандры ( род Ambystoma ) представляют собой группу продвинутых саламандр эндемичных для Северной Америки. Группа стала известной благодаря присутствию аксолотля ( A. mexicanum ), широко используемого в исследованиях из-за его педоморфоза , и тигровой саламандры ( A. tigrinum, A. mavortium ), которая является официальной амфибией многих государств, и часто продается как домашнее животное.

Общее описание

Ambystoma kansensis (Adams 1929) ископаемое

Наземных кротов-саламандр можно отличить по широким выпуклым глазам, выступающим реберным бороздкам и толстым рукам. Большинство из них имеют яркий узор на темном фоне с отметками от темно-синих пятен до больших желтых полос в зависимости от вида. Взрослые особи наземных животных проводят большую часть своей жизни под землей в норах , сделанных ими самими или оставленных другими животными. Некоторые северные виды могут зимовать в этих норах всю зиму. Они живут поодиночке и питаются любым доступным беспозвоночным . Взрослые особи мало времени проводят в воде, возвращаясь в пруды, где они родились, только для размножения.

Все кротовые саламандры яйцекладущие и откладывают большие яйца кучками в воде. Их полностью водные личинки - жаберные, с тремя парами наружных жабр позади головы и над жаберными щелями . У личинок большие хвостовые плавники , которые простираются от затылка к хвосту и клоакам . Вскоре после вылупления личинки вырастают конечности, с четырьмя пальцами на передних руках и пятью пальцами на задних конечностях. Их глаза широко расставлены и лишены настоящих век.

Личинки некоторых видов (особенно на юге и тигровые саламандры) могут достигать своего взрослого размера, прежде чем претерпят метаморфоз . Во время метаморфоза исчезают жабры личинок и плавники. Их хвосты, кожа и конечности становятся толще, а у глаз появляются веки. Их легкие становятся полностью развитыми, что позволяет им вести полноценное земное существование.

Некоторые виды кротовых саламандр (а также популяции обычно наземных видов) неотенины (сохраняют личиночную форму во взрослой жизни). Самый известный пример - аксолотль. Они не могут производить тироксин , поэтому их единственное средство метаморфоза - это в основном его внешнее введение. Обычно это сокращает продолжительность жизни саламандры.

Комплекс тигровая саламандра

Тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum )

Присутствие неотенических популяций рядом с популяциями с крупными личинками затрудняет идентификацию видов кротовых саламандр. Комплекс тигровых саламандр ранее считался единственным видом, простирающимся от Канады до Мексики, под названием A. tigrinum . Несмотря на различия в окраске и личинках, тигровые саламандры были обнаружены во всем их непрерывном ареале , что затрудняло определение подвидов, не говоря уже о повышении статуса каких-либо популяций до статуса вида. В морфологическом отношении все тигровые саламандры очень похожи, с большими головами, маленькими глазами и толстым телом. Вероятно, это связано с тем, что тигровые саламандры имеют примитивную морфологию кротовых саламандр. Они также являются самыми крупными из кротовых саламандр и имеют очень крупные личинки. У всех популяций схожий образ жизни, и их жизненные циклы идентичны. Однако, если посмотреть на отдаленные друг от друга популяции тигровых саламандр, становятся очевидными разные виды внутри этого комплекса. Ареалы этих потенциальных видов перекрываются, и происходит гибридизация, стирая границы между видами.

Для решения этой проблемы было названо несколько подвидов A. tigrinum . Недавно тигровая саламандра ( A. mavortium ) была повышена до статуса вида, охватывая популяции тигровых саламандр в западных и центральных Соединенных Штатах. Несколько отдельных подвидов все еще существуют у A. mavortium , статус которых может быть повышен до статуса вида в какой-то момент в будущем. Тигра саламандры Калифорния ( А. californiense ) также был повышен из А. tigrinum, и на самом деле очень отдаленное отношение ко всем другим мольных видов саламандры. Тигр саламандра нагорье ( А. velasci ) был возведен из А. tigrinum через генетический анализ в 1997 году во всех аккаунтах со ссылкой на аксолотль ( А. mexicanum ) , как близкий родственник А. tigrinum теперь считается неправильным, так как они теперь разделены как географией, так и многими видами между ними. Вместо этого это A. velasci , который разделяет среду обитания аксолотля и, вероятно, тесно с ним связан. Тигровая саламандра плато, вероятно, была родителем большинства неотенических видов, что повышает вероятность того, что A. velasci является парафилетическим и может быть разделен на большее количество видов в будущем.

Гибридные исключительно женские популяции

Однополые (полностью женские) популяции амбистоматид-саламандр широко распространены в районе Великих озер и на северо-востоке Северной Америки. Самкам требуется сперма от сопутствующих родственных видов для оплодотворения их яйцеклеток и начала развития. Обычно яйца затем сбросьте геном спермы и развивать бесполый (т.е. gynogenesis с премейотическим удвоением ); однако они могут включить геном сперматозоидов в полученное потомство. Включение сперматозоидов обычно принимает форму добавления генома (что приводит к увеличению плоидности у потомства) или замены генома, при которой один из материнских геномов отбрасывается. Этот уникальный способ размножения Богарт и его коллеги назвали клептогенезом . Это контрастирует с гибридогенезом , когда материнские геномы передаются гемиклонально, а отцовский геном отбрасывается каждое поколение до того, как яйцеклетка созревает и повторно приобретается из сперматозоидов другого вида.

Ядерная ДНК однополых мужчин обычно включает геномы до пяти видов: саламандра с синими пятнами ( A. laterale ), саламандра Джефферсона ( A. jeffersonianum ), саламандра с малым ртом ( A. texanum ), речная саламандра ( A. barbouri) ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), обозначаемые соответственно как L, J, T, B и Ti. Эта гибкость приводит к большому количеству возможных ядерных биотипов (комбинаций геномов) у однополых. Например, индивидуум LJJ будет триплоидом с одним геномом A. laterale и двумя геномами A. jeffersonianum , тогда как индивидуум LTJTi будет тетраплоидом с геномами от четырех видов. Поскольку у них есть гибридные геномы, однополые саламандры представляют собой загадочный вид с морфологией, сходной с сосуществующими видами. Например, LLJ выглядят как саламандры с синими пятнами, а LJJ - как саламандры Джефферсона. Первоначально как виды были описаны серебристые саламандры LJJ ( A. platineum ), саламандры Тремблея LLJ ( A. tremblayi ) и саламандры острова Келли LTT и LTTi ( A. nothagenes ). Позже названия видов были исключены для всех однополых саламандр из-за сложности их геномов. Потомство матери-одиночки может иметь различные дополнения генома; например, одна масса яйца может содержать личинок как LLJJ, так и LJJ.

Несмотря на сложность ядерного генома, все однополые мужчины образуют монофилетическую группу на основе своей митохондриальной ДНК. Материнский предок однополых амбистоматид был наиболее тесно связан с речной саламандрой, при этом первоначальная гибридизация, вероятно, произошла 2,4–3,9 миллиона лет назад, что делает ее старейшей известной линией женских позвоночных. Гибридизация, скорее всего, была с A.laterale . Все известные однополые мужчины имеют по крайней мере один геном A. laterale, и это считается важным для однополости. Однако геном A. laterale был заменен несколько раз независимо в каждой из линий спариванием с A. laterale .

Таксономия

Филогенетическое дерево, показывающее отношения между видами амбистомы и внешними группами: например, сестринский таксон амбистомы macrodactylum - это латеральная амбистома , что означает, что они имеют одного общего предка и являются ближайшими живыми родственниками друг друга.

Риакозиредон ранее считался отдельным родом в семействе Ambystomatidae. Однако кладистический анализ кротовых саламандр обнаружил, что существование рикозиредона делает амбистому парафилетической , поскольку эти виды более тесно связаны с некоторыми видами амбистомы, чем эти виды с другими видами амбистомы . Морфология ручьевого типа этих саламандр (включающая личинок и неотены с короткими жабрами и более толстыми складками горловины ), возможно, привела к их ошибочной классификации как другому роду.

Название рода Ambystoma было дано Иоганном Якобом фон Чуди в 1839 году и традиционно переводится как «чаша-рот». Чуди не указал производное для имени, и многие думали, что он имел в виду имя Амблистома , «тупой рот». Иногда в старых образцах и документах используется название амблистома . В 1907 году Леонард Стейнегер предложил происхождение слова Ambystoma, основанное на сокращении греческой фразы, означающей «втиснуть в рот», но другие не нашли это объяснение убедительным. В отсутствие четких доказательств того, что Чуди совершил ошибку , имя, данное в 1839 году, остается в силе.

Разновидность

Этот род включает 32 вида , перечисленных ниже, самым новым из которых является A. bishopi . Наземные виды помечены буквой «T», неотенические виды - буквой «N», а виды с установленными популяциями обоих отмечены буквой «V».

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

Данные, относящиеся к Ambystomatidae на Wikispecies Media, относящиеся к Ambystoma на Викискладе?