Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Амариллис белладонна sfbg 2.jpg
Амариллис белладонна
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Заказ: Спаржи
Семья: Amaryllidaceae
Подсемейство: Amaryllidoideae
Тип род
Амариллис
Племена

См. Текст

Синонимы

Amaryllidoideae ( амариллисовых сс , amaryllids ) является подсемейство однодольных цветковых растений в семейной Amaryllidaceae , порядка Asparagales . Самая последняя классификация APG , APG III , дает широкий взгляд на Amaryllidaceae, который затем имеет три подсемейства, одно из которых - Amaryllidoideae (старое семейство Amaryllidaceae), а другие - Allioideae (старое семейство Alliaceae) и Agapanthoideae ( старое семейство Agapanthaceae). Подсемейство насчитывает около семидесяти родов , более восьмисот видов и распространено по всему миру.

Описание

Организация цветка Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) с шестью недифференцированными листочками околоцветника и шестью тычинками

Amaryllidoideae - травянистые , многолетние цветущие растения , обычно с луковицами (некоторые из которых являются корневищными ). Их мясистые листья расположены в две вертикальные колонны, а цветки крупные. Большинство из них являются луковичными геофитами, и многие из них имеют долгую историю выращивания в качестве декоративных растений . Они отличаются от двух других подсемейств Amaryllidaceae ( Agapanthoideae и Allioideae ) своим уникальным алкалоидным химическим составом, нижним яичником и полым типом .

Таксономия

История

Додарвиновский

Название Амариллис применялось к ряду растений на протяжении всей истории. Когда Линней ранее описал типовой род Amaryllis , от которого семейство получило свое название, в его « Видах Plantarum» в 1753 году было девять видов с этим названием. Он поместил амариллисов в группу, которую он назвал Hexandria monogynia (т.е. шесть тычинок и один пестик ), содержащую всего 51 род в его схеме половой классификации .

Эти роды с течением времени считались лилиевыми или амариллидовыми (см. Таксономия лилий ). В 1763 Адансон поместил их в « лилейный » В 1789 году Антуан Лоран де Jussieu размещены Амариллис и связанные с родами в разделении на однодольном , используя модифицированную форму сексуальной классификации Линнея , но с соответствующей топографией тычинок к плодолистикам , а не только их номерам .

Семейство Amaryllidaceae было названо в 1805 году Жаном Анри Жауме Сен-Илером . В 1810 г. Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичников (нижнюю) и назвать ее Amaryllideae, а в 1813 г. де Кандоль описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи. Сэмюэл Фредерик Грей " Естественное расположение британских растений" (1821 г.). Сгруппировал вместе несколько семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один стиль и простой лепестковидный околоцветник, внутри которых он разделил семьи по характеристикам плодов и семян, таких как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.

Джон Линдли в своей книге «Введение в естественную систему ботаники» (1830) разделил «однодольные растения» на два племени. Затем он разделил Petaloidea ( однодольные лепестки ) на 32 отряда, включая Amaryllideae. Он определил последний как «Hexapetaloideous луковичного hexandrous однодольных, с нижайшим, яичником 6-пробор perianthium с перекрывающими чашелистиками и плоскими губчатыми семенами» и включал Амариллис , Phycella , Nerine , Vallota и Calostemma .

К 1846 году Линдли значительно расширил и усовершенствовал обработку однодольных. Он поместил Liliaceae в Liliales , но рассматривал его как парафилетическую («всеобъемлющую») семью, состоящую из всех Liliales, не включенных в другие отряды, надеясь, что будущее покажет некоторую характеристику, которая сгруппировала бы их лучше. Это сохранило Liliaceae. отдельно от Amaryllidaceae, который был разделен на четыре трибы (с 68 родами), но и его Amaryllidaceae и Liliaceae содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipeae , в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae , станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. Из четырех племен Amaryllidaceae, Amaryllideae и Narcissea останутся основными амариллидами, в то время как Agaveae будут частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станут семьей внутри Liliales .

С тех пор семь родов Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллид на основании нижнего положения яичников (будь то отряд, подотряд, семья, подсемейство, племя или секция). Таким образом, большая часть того, что мы сейчас считаем Amaryllidoideae, оставалась у Liliaceae, потому что яичник был выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон передал их Amaryllidaceae.

Число известных родов внутри этих семейств продолжало расти, и ко времени классификации Бентама и Хукера (1883 г.) Amaryllidaceae (Амариллиды) были разделены на четыре трибы, из которых только одно (Amarylleae) все еще представляет собой группу, отраженную в Amarylloideae.

В пост-дарвиновскую эпоху амариллиды в основном рассматривались как часть очень большого семейства Liliaceae, хотя в начале двадцатого века возникли растущие сомнения относительно включения многих из его компонентов, особенно луковичных ( то есть Allioideae ) элементов. Хатчинсон также предположил, что элементы, которые теперь входят в родительское семейство Amaryllidoideae (Amaryllidaceae), могут быть помещены в одно семейство, хотя только Кронквист поместил все элементы в очень большое Liliaceae.

Группа филогении покрытосеменных растений

Внедрение молекулярных методов в 1990-х годах подтвердило сродство трех основных таксонов, соответствующих Alliaceae , Agapanthaceae и Amaryllidaceae. В 2009 году Группа филогении покрытосеменных (APG) решила объединить три семейства, которые вместе образуют монофилетическую группу, в одно семейство, сначала названное Alliaceae, а затем Amaryllidaceae. Затем три семейства были сокращены до подсемейств, так что исторические Amaryllidaceae превратились в подсемейство Amaryllidoideae. Чтобы отличить это новое более широкое семейство от более старого более узкого семейства, стало принято ссылаться на Amaryllidaceae sensu APG, или, как используется APG, Amaryllidaceae sl . в отличие от Amaryllidaceae ss .

Отношения между подсемействами внутри Amaryllidaceae и местом Amaryllidoideae показаны на кладограмме .

Кладограмма: Amaryllidaceae
sensu s.l. / ПНГ
Amaryllidaceae  s.l.

Подсемейство Agapanthoideae

Подсемейство Allioideae

Подсемейство Amaryllidoideae

Подразделение

Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) взаимоотношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) оказалось трудным. Ранние исследования не имели достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы. Исторически сложилось так, что для Amaryllidaceae ss было предложено множество систем классификации внутрисемейных видов . В последнем двадцатом веке существовало по крайней мере шесть схем, в том числе Хатчинсон (1926), Трауб (1963), Дальгрен (1985), Мюллер-Доблис и Мюллер-Доблис (1996), Хики и Кинг (1997) и Мироу и Снейман ( 1998). Хатчинсон был одним из первых сторонников более крупных Amaryllidaceae , перенесших таксоны из Liliaceae и имел три племени: Agapantheae , Allieae и Gilliesieae . Трауб (который представляет краткую историю семейства) в значительной степени следовал за Хатчинсоном, но с четырьмя подсемействами ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae и Amaryllidoideae), Amaryllidoideae, он затем разделил далее на два "инфрасемейства", Amarylloidinae и Pancratioidinae , объединение с 23 трибами. в итоге. В системе Дальгрена , « расщепителя », который отдавал предпочтение большему количеству небольших семей, он принял более узкую рамку, чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он рассматривал как девять племен. Мюллер-Доблис описал десять племен (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять племен , разделяющих семью, например, зефирантеи . Мироу и Снайдер рассмотрели тринадцать племен, одно ( Amaryllideae ) с двумя подтрибами (для сравнения этих схем см. Meerow et al. 1999, Таблица I).

Таким образом, Amaryllidoideae Трауба, который более поздние авторы рассматривали как Amaryllidaceae ss , стал основой для Amaryllidoideae sensu APGIII . Из трех других подсемейств в системе Трауба Allioideae представляет подсемейство Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae - небольшое подсемейство с единственной трибой Hemerocalleae, состоящей из двух родов, Hemerocallis и Leucocrinum . Последующие исследования показали, что это очень разные таксоны: Hemerocallis относится к семейству Xanthorrhoeaceae , а Leucocrinum принадлежит к семейству Asparagaceae, которые являются частью Asparagales . Наконец, Ixiolirioideae было еще одним очень маленьким подсемейством с двумя трибами, Gageeae и Ixiolirieae. Gageeae состоял из двух родов, Gagea и Giraldiella , которые впоследствии были объединены с Gagea ( Liliaceae , Liliales), в то время как Ixiolirieae также содержали только Ixiolirion, а Kolpakowskia (слитое с Ixiolirion ) принадлежит к Ixioliriaceae (Asparagales). так что только два его подсемейства теперь принадлежат к Amaryllidaceae sl .

Историческое распространение племен и подтриб Amaryllidaceae ( sensu stricto )
Traub 1963
Подсемейство: Amarylloideae
Дальгрен 1985 Мюллер-Доблис 1996 Meerow 1998 Молекулярная филогенетика
Infrafamily: Amarylloidinae
Traubieae
Hippeastreae Hippeastreae
Traubiinae
Hippeastreae Hippeastreae

Traubiinae

Зефирантеи Hippeastreae Hippeastreae
Zephyranthinae
Hippeastreae Hippeastreae
Hippeastrinae
Amarylleae Hippeastreae Амариллиды
Amaryllidinae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Амариллиды
Amaryllidinae
Амариллиды
Amaryllidinae
Griffineae
Lycoreae Lycorideae Lycorideae Lycorideae Lycorideae
Нарциссы Нарциссы Narcisseae
Narcissinae
Нарциссы Нарциссы
Galantheae Galantheae Narcisseae
Galanthinae
Lapiedrinae
Galantheae Galantheae
Narcisseae
Crineae Амариллиды Амариллиды
Crininae
Boophoninae
Amaryllideae
Crininae
Amaryllideae
Crininae
Cyrtantheae Haemantheae Haemantheae
Cyrtanthinae
Cyrtantheae Cyrtantheae
Clivieae Haemantheae Haemantheae
Cliviinae
Haemantheae Haemantheae
Cliviinae
Haemantheae Haemantheae Haemantheae
Haemanthinae
Haemantheae Hemantheae
Haemanthinae
Gethylleae Haemantheae Gethyllideae Gethyllideae Hemantheae
Gethyllidinae
Strumarieae Амариллиды Amaryllideae
Strumariinae
Амариллиды
Amaryllidinae
Amaryllideae
Strumariinae
Инфрасемейство: Pancratioidinae
Pancratieae
Pancratieae Pancratieae
Pancratiinae
Pancratieae Pancratieae
Стеномессы Stenomesseae Eustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
Stenomesseae Stenomesseae / Eucharideae
Eustephieae
Clinantheae
Euchareae Eucharideae Eucharideae
Eucharidinae
Hymenocallidinae
Hippeastreae
Griffiniinae
Calostemmateae
Eucharideae
Hymenocallideae
Hippeastreae

Stenomesseae /
Eucharideae Griffineae
Hymenocallideae
Calostemmateae

Eustephieae Stenomesseae Eustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Stenomesseae
Eustephieae
Hippeastreae
Stenomesseae / Eucharideae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Traubiinae
Clinantheae
Eustephieae

Дальнейшее применение молекулярной филогенетики создало сложную картину, лишь частично связанную с рассматриваемой до того времени племенной структурой, основанной только на морфологии . Скорее, Amaryllidaceae разрешается по биогеографическим линиям. Преимущественно южноафриканская клада, идентифицированная как Amaryllideae, была сестринской группой по отношению к остальной части семьи. Двумя другими африканскими племенами были Haemantheae и Cyrtantheae , также было идентифицировано австралазийское племя Calostemmateae , но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждое из которых было монофилетическим родственным кладом друг другу. Евразийская клада была плохо изучена, за исключением Lycorideae (Центральная и Восточная Азия). Американская клада была лучше решена, идентифицировав Hippeastreae как племя (и Zephyranthinae как подтрибью внутри него). Американская клада также включала андскую кладу.

Дальнейшее исследование американской клады позволило предположить наличие двух групп, андской клады и еще одной клады «Hippeastroid», в которой Griffineae были сестрой остальной части клады (Hippeastreae). Точно так же в андской кладе были идентифицированы четыре субклада, включая Eustephieae, которая являлась сестрой остальной клады, включая Hymenocallideae . Из оставшихся таксонов возникли два субклада, не соответствующие существующей племенной структуре, а именно Eucharideae (3 рода) и Stenomesseae (6 родов). Скорее таксоны обособлены по морфологическому критерию, а именно по форме листа. Stenomesseae был признан полифилетическим с двумя различными типами, основанными на форме листа ( лорат- лист и черешковый лист), в то время как Eucharideae был черешчатым, вместе с тремя родами Stenomesseae и рядом видов типового рода Stenomesson . Кроме того, типовой вид из Stenomesson , Stenomesson flavum является черешковой. Последующий черешковый субклад Eucharideae / Stenomesseae не мог быть далее разделен на отдельные монофилетические трибы. Последующее лечение было различным. Meerow et al. здесь указывается, что этот субклад следует называть Stenomesseae, потому что типовой вид Stenomesson был черешковым и, таким образом, перенесен из бывшей Stenomesseae в новую кладу черешковых. Впоследствии Мироу (2004) рассматривал андскую кладу как состоящую из четырех племен с Eucharis in Stenomesseae.

Однако с тех пор вместо этого используется термин Eucharideae. Например, в статье, представленной на Monocot IV (2008), кладограмма, опубликованная в 2013 году, а в 2014 году упоминается только Eucharideae, в то время как в 2015 году Мироу описал новые виды Stenomesson и Eucharis как находящиеся в Eucharideae. В комбинированную кладу будут входить Stenomessaea как сокращенный Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa и Eucrosia , вместе с Eucharideae как Eucharis , Caliphruria и Urceolina .

Основываясь на старейшем опубликованном названии оставшегося вида лоратов Stenomesson , которым является Clinanthus , субклад лоратов был обозначен как триба Clinantheae , а остальные виды были перенесены. В этом переописании, Clinanthus Шеиз становится типовым видом для племени Clinantheae , который включает в себя Pamianthe , Paramongaia и Пукар . Хотя последующий анализ привел к тому, что Pucara был погружен в Stenomesson (и, следовательно, Stenomesseae), а не рассматривался как отдельный род.

Евразийские клады также дополнительно решены (для исторического лечения, см Таблица I Meerow и др. , 2006) на четыре колен, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae и Lycorideae . Это сделало Lycorideae сестрой остальных средиземноморских племен.

Эти отношения резюмированы на следующей кладограмме:

Кладограмма: Племена подсемейства Amaryllidoideae
Подсемейство  Amaryllidoideae
Африке 

Племя Amaryllideae

Африке 

Племя Cyrtantheae

Африке 

Племя Haemantheae

Австралазия

Племя Calostemmateae

Евразийская клада
Азия

Племя Lycorideae

Средиземноморье

Племя Галантеи

Племя Pancratieae

Племя Нарциссов

Американская клада
Клады гиппеастроидов

Племя Griffineae

Племя Hippeastreae

Андский клад

Племя Eustephieae

Черешок

Eucharideae / Stenomesseae

Племя Clinantheae

Племя Hymenocallideae

Публикация третьей версии классификации APG и принятие Amaryllidaceae sl сопровождались списком принятых подсемейств и племенных названий, поскольку изменение ранга от семейства к подсемейству потребовало пересмотра других нижних рангов, а именно:

Семейство: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Выставки. Fam. Nat. 1: 134. Февраль – апрель 1805 г., ном. минусы

Эта ограниченность отличается от филогенетических описаний Мироу и его коллег в нескольких отношениях, как описано выше. Griffineae признано отдельным племенем внутри клады Hippeastroid, а Stenomesseae признано полифилетическим с двумя различными типами, основанными на форме листа и последующем создании Clinanthieae как отдельной группы (см. Кладограмму ), а остальные были погружены в Eucharideae.

Дополнительные племена:

Роды

Подсемейство включает около 70 родов, сгруппированных в трибы и подтрибы.

Рекомендации

Библиография

Книги

Симпозиумы

Главы

Статьи и тезисы

История

Сайты

Внешние ссылки