Афротерия - Afrotheria
Афротерия |
|
---|---|
1. Муравьед 2. Дюгонь 3. Черно-рыжая землеройка 4. Западно-индийский ламантин 5. Мысский золотой крот 6. Каменный даман 7. Африканский кустарник 8. Бесхвостый тенрек | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Инфракласс: | Плаценталия |
Суперзаказ: |
Афротерия Stanhope et al., 1998 |
Заказы | |
См. Ниже |
Afrotheria ( / æ е г oʊ θ ɪər я ə / от латинского африканизированного «Африки» + theria «дикий зверь») является кладами из млекопитающих , члены жизни которых принадлежат к группам, которые либо в настоящее время проживает в Африке или африканского происхождения: златокроты , слон землероек (также известный как sengis), тенреков , трубкозубов , даманов , слоны , морские коровы и несколько вымерших клады. Большинство групп афротеров практически не имеют внешнего сходства, а их сходство стало известно только в последнее время благодаря генетическим и молекулярным исследованиям. Многие африканские группы обитают в основном или исключительно в Африке, что отражает тот факт, что Африка была островным континентом с раннего кайнозоя примерно до 25 миллионов лет назад, когда сократилось море Тетис .
Поскольку Африка была изолирована водой, лауразийские группы млекопитающих, такие как насекомоядные , грызуны , зайцеобразные , плотоядные и копытные, не могли добраться до Африки на протяжении большей части от раннего до среднего кайнозоя. Вместо этого ниши, занятые этими группами на северных континентах, были заполнены различными группами афротеров в процессе конвергентной эволюции . Маленькие насекомоядные афротеры, такие как землеройки-слоны, золотые кроты и тенреки, заполняли ниши насекомоядных , даманы выполняли роли грызунов и зайцеобразных, трубкозубы выполняли роли различных млекопитающих, питающихся муравьями среднего размера (муравьеды, броненосцы, ящеры и т. ехидны, нумбы и т. д.), обнаруженные на других континентах на протяжении всего кайнозоя, а хоботки (слоны и их родственники) выполняли роль крупных травоядных животных, таких как бегемоты, верблюды, носороги и тапиры. В sirenians разработаны водные планы тела и начал распространяться на другие части мира воды, развивается конвергентно с другими группами морских млекопитающих. Помимо сходства с лауразийскими млекопитающими Северной Америки, Европы и Азии, многие афротеры также демонстрируют конвергентную эволюцию с группами млекопитающих, которые развивались и жили исключительно в Южной Америке, которая также была островным континентом на протяжении большей части кайнозоя.
Общее происхождение этих животных не было признано до конца 1990-х годов. Исторически Paenungulata были связаны с настоящими копытными (особенно Perissodactyls ); золотистый крот, тенреки и землеройки-слоны с традиционным (и полифилетическим / неправильным) таксоном Insectivora ; и трубкозубов с ящерами и ксенартранами в составе недействительного таксона Edentata . Продолжающаяся работа над молекулярным и морфологическим разнообразием афротерических млекопитающих обеспечивает все большую поддержку их общего предка.
Эволюционные отношения
Афротерианская клада была первоначально предложена в 1998 году на основе анализа данных о последовательности ДНК . Однако предыдущие исследования указали на тесную взаимосвязь между подгруппами эндемичных африканских млекопитающих; некоторые из этих исследований относятся к 1920-м годам, а отдельные статьи были опубликованы в 1980-х и 1990-х годах. Ядро афротерии составляют Paenungulata , т. Е. Слоны , морские коровы и даманы , группа с долгой историей среди сравнительных анатомов. Следовательно, в то время как ДНК данные последовательности оказались существенно , чтобы сделать вывод о существовании Afrotheria в целом, и в то время как Afroinsectiphilia ( insectivoran -grade afrotheres включая тенреков , златокроты , sengis и трубкозубов ) не были признаны в качестве части Afrotheria без данных ДНК , в сравнительно-анатомической литературе встречается прецедент идеи, что по крайней мере часть этой группы образует кладу . Палеоцена род Ocepeia , который наиболее полно известный палеоцен африканское млекопитающее и самый старый afrotherian известный из полного черепа, разделяет общие черты как с Paenungulata и Afroinsectiphilia, и может помочь охарактеризовать наследственный тип тела afrotherians.
С 1990-х годов для классификации животных применяется все больше молекулярных и анатомических данных. Оба типа данных подтверждают идею о том, что афротерические млекопитающие произошли от одного общего предка, за исключением других млекопитающих. С анатомической стороны, общие черты большинства, если не всех афротеров, включают большое количество позвонков, аспекты формирования плацентарной мембраны , форму костей голеностопного сустава и относительно позднее прорезывание постоянного зубного ряда. У некоторых видов афротериев морда необычно длинная и подвижная. Исследования геномных данных, включая миллионы выровненных нуклеотидов, взятых у растущего числа плацентарных млекопитающих, также подтверждают, что афротерия является кладой. Кроме того, могут быть некоторые дентальные синапоморфии, объединяющие афроинсектифилов, если не афротеров в целом: талонид p4 и тригонид аналогичной ширины, выдающийся гипоконид p4, присутствие метаконида P4 и отсутствие парастилей на M1–2.
Афротерия теперь признана одной из трех основных групп Eutheria (включая плацентарных млекопитающих ). Отношения внутри трех когорт, афротерии, ксенартры , бореевтерии и идентичности корня плаценты, остаются в некоторой степени противоречивыми.
Афротерия как клады обычно обсуждалась без ранга Линнея, но ей присваивался ранг когорты, магнита и надотряда. Одна реконструкция, в которой используются молекулярные часы , предполагает, что самый старый раскол произошел между Афротерией и тремя другими примерно 105 миллионов лет назад в середине мелового периода , когда африканский континент был отделен от других крупных массивов суши. Эта идея согласуется с летописью окаменелостей Xenarthra , которая ограничена Южной Америкой (после недавнего консенсуса, что Eurotamandua не является xenarthran).
Однако сама афротерия не имеет летописей окаменелостей, ограниченных Африкой, и, похоже, фактически развивалась в условиях изоляции континента. Более поздние филогении в геномном масштабе подтверждают гипотезу о том, что афротерия и ксенартра составляют сестринские таксоны в основе излучения плацентарных млекопитающих, что предполагает древнюю гондванскую кладу плацентарных млекопитающих. Морфологическое исследование 2021 года также предложило сделать Meridiungulata полифилетическим и признать большинство его клад частью группы под названием Sudamericungulata , тесно связанной с даманами, в то время как Litopterna остается сестринским таксоном Perissodactyla .
Отношения между различными отрядами афротериев все еще изучаются. На основе молекулярных исследований выяснилось, что слоны и ламантины родственны, равно как и землеройки и трубкозубы. Эти результаты совместимы с работами более ранних анатомов.
Филогения
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма афротерии, основанная на молекулярных доказательствах |
Текущий статус и распространение
Многие из ныне живущих представителей Afrotheria имеют высокий риск исчезновения (возможно, из-за их большого размера). Потеря видов в этой и без того небольшой группе будет означать особенно большую потерю генетического и эволюционного разнообразия. Группа специалистов по афротерии МСОП отмечает, что афротерия, реконструированная в настоящее время, включает почти треть всех отрядов млекопитающих, обитающих в настоящее время в Африке и на Мадагаскаре, но только 75 из более чем 1200 видов млекопитающих в этих районах.
В то время как большинство существующих видов, отнесенных к Afrotheria, обитают в Африке, некоторые (например, индийский слон и три из четырех видов сирен) встречаются в других местах; многие из них также находятся под угрозой исчезновения. До четвертичного вымирания хоботки присутствовали на всех континентах мира, кроме Австралии и Антарктиды . Гираксы жили на большей части Евразии еще в конце плиоцена . Вымершие афротерианские отряды эмбрионопод и десмостилий также когда-то были широко распространены. Однако в последнее время десмостилий рассматривают скорее как возможных периссодактилей , чем афротериев, хотя это все еще вызывает споры; таксономическое размещение эмбриопод также неясно.
Классификация
Афротерия - это клад плацентарных млекопитающих, ствол которых обозначается как Eutheria . Исходя из прецедента, некоторые клады являются младшими синонимами и, возможно, должны быть заменены.
- Афротерия
- † Ocepeia : (базальный)
- † Abdounodus (базальные) сестринские таксоны Оцепеи
- Семья † Hyopsodontidae : (возможный член стебельной группы ; возможно, периссодактили, связанные с лошадьми, вместо этого)
- Clade Afroinsectiphilia
- Отряд Macroscelidea : землеройки-слоны (северо-запад и Африка к югу от Сахары)
- Отряд Afrosoricida : землеройки-выдры, тенреки и золотые кроты (Африка к югу от Сахары и Мадагаскар)
- Отряд Tubulidentata : трубкозуб (Африка к югу от Сахары)
- Орден † Ptolemaiida : малоизученные хищные млекопитающие.
- Clade Paenungulata
- Отряд Hyracoidea : даманы или dassies (Африка, Ближний Восток)
- ? Заказать † Dinocerata
- Отряд Proboscidea : слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
- Отряд Сирения : дюгони и ламантины ( космополитический тропический)
- ? Отряд † Desmostylia (предположительно помещен в Perissodactyla кладистическим анализом 2014 г.)
- Заказать † Embrithopoda
- ? Заказать † Didolodontia
- ? Заказать † Liptopterna
- ? Заказать † Notoungulata
- ? Заказать † Пиротерия
- ? Отряд † Xenungulata
- ? Заказать † Astrapotheria
Смотрите также
Примечания
использованная литература
- Кригс, Ян Оле; Геннадий Чураков; Мартин Кифманн; Урсула Джордан; Юрген Брозиус; Юрген Шмитц (2006). "Ретропозиционные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих" . PLOS Biol . 4 (4): e91. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .( версия в формате pdf )
- Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и другие. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение раннего излучения плацентарных млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF) . Наука . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode : 2001Sci ... 294.2348M . DOI : 10.1126 / science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 .
- Зайфферт, Эрик; Гийон, JM (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 13. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .( версия в формате pdf )