Адаптивное излучение - Adaptive radiation

Четыре из 14 видов зябликов, обитающих на Галапагосском архипелаге , которые, как считается, эволюционировали благодаря адаптивной радиации, которая изменила форму их клювов , что позволило им использовать различные источники пищи.

В эволюционной биологии , адаптивная радиация представляет собой процесс , в котором организмы быстро диверсифицировать от предкового вида на множество новых форм, в частности , когда изменение в окружающей среде , делает доступными новые ресурсы, изменяет биотические взаимодействия или открывает новые экологические ниши . Начиная с одного предка, этот процесс приводит к видообразованию и фенотипической адаптации множества видов, демонстрирующих различные морфологические и физиологические признаки. Типичным примером адаптивной радиации является видообразование зябликов на Галапагосских островах (« зяблики Дарвина »), но примеры известны во всем мире.

Характеристики

Для идентификации адаптивного излучения можно использовать четыре функции:

  1. Общая родословная составляющих видов: особенно недавняя родословная. Обратите внимание, что это не то же самое, что монофилия, в которую включены все потомки общего предка.
  2. Корреляция фенотипа и окружающей среды: значимая связь между окружающей средой и морфологическими и физиологическими признаками, используемыми для эксплуатации этой среды.
  3. Полезность черт : эффективность или пригодность значений черт в соответствующей среде.
  4. Быстрое видообразование: наличие одного или нескольких всплесков появления новых видов примерно в то время, когда происходит экологическое и фенотипическое расхождение.

Условия

Считается, что адаптивная радиация вызывается экологической возможностью или новой адаптивной зоной. Источниками экологических возможностей могут быть потеря антагонистов ( конкурентов или хищников ), эволюция ключевой инновации или распространение в новую среду. Любая из этих экологических возможностей может привести к увеличению численности популяции и ослаблению стабилизирующего (ограничивающего) отбора. Поскольку генетическое разнообразие положительно коррелирует с размером популяции, расширенная популяция будет иметь большее генетическое разнообразие по сравнению с наследственной популяцией. С уменьшением стабилизирующего отбора также может увеличиваться фенотипическое разнообразие. Кроме того, усилится внутривидовая конкуренция, способствуя дивергентному отбору для использования более широкого диапазона ресурсов. Этот экологический выброс обеспечивает возможность экологического видообразования и, следовательно, адаптивного излучения.

Захват новой среды может происходить при следующих условиях:

  1. Открылась новая среда обитания: например, вулкан может создать новую землю посреди океана. Так обстоит дело в таких местах, как Гавайи и Галапагосские острова . Для водных видов создание новой большой озерной среды обитания могло бы служить той же цели; тектоническое движение, которое сформировало Восточноафриканский рифт , в конечном итоге привело к созданию озер рифтовой долины , является примером этого. Случай исчезновения может эффективно достичь этого же результата , , открывая ниши , которые были ранее занимаемых видов , которые больше не существуют.
  2. Эта новая среда обитания относительно изолирована. Когда на материке извергается вулкан и разрушает прилегающий лес, вполне вероятно, что наземные виды растений и животных, которые раньше жили в разрушенном регионе, будут повторно заселены без значительного развития. Однако, если вновь образованная среда обитания изолирована, виды, которые ее колонизируют, скорее всего, будут несколько случайными и необычными.
  3. Новая среда обитания имеет широкую доступность нишевого пространства. Редкий колонист может адаптивно излучать столько форм, сколько существует ниш.

Связь между массовым вымиранием и массовым адаптивным излучением

Все роды
«Четко обозначенные» роды
Линия тренда
Массовые вымирания "большой пятерки"
Другие массовые вымирания
Миллион лет назад
Тысячи родов
Фанерозойское биоразнообразие, как показано в летописи окаменелостей

Исследование 2020 года показало, что прямой причинно-следственной связи между пропорционально наиболее сопоставимыми массовыми излучениями и вымираниями с точки зрения «совместного существования видов» не существует, что существенно оспаривает гипотезу «творческих массовых вымираний».

Примеры

Зяблики Дарвина

Зяблики Дарвина - часто используемый учебный пример адаптивной радиации. Сегодня зяблики Дарвина, представленные примерно 15 видами, являются эндемиками Галапагосских островов, которые, как известно, адаптированы к особому пищевому поведению (хотя один вид, кокосовый зяблик ( Pinaroloxias inornata ), встречается не на Галапагосских островах, а на острове Кокос к югу от Коста-Рики ). Зяблики Дарвина на самом деле не зяблики в истинном смысле этого слова, но являются членами семейства танагеров Thraupidae и происходят от единственного предка, который прибыл на Галапагосские острова из материковой части Южной Америки всего 3 миллиона лет назад. За исключением кокосовых вьюрков, все виды дарвиновских вьюрков обычно широко распространены на Галапагосских островах и занимают одну и ту же нишу на каждом острове. Для наземных зябликов эта ниша представляет собой диету из семян, и у них есть толстые клювы, чтобы облегчить потребление этих твердых материалов. Наземные зяблики также специализируются на поедании семян определенного размера: крупный наземный зяблик ( Geospiza magnirostris ) является самым крупным видом зябликов Дарвина и имеет самый толстый клюв, позволяющий вскрывать самые твердые семена, а мелкий наземный зяблик ( Geospiza fuliginosa ) имеет меньший клюв для поедания мелких семян, а у зяблика среднего размера ( Geospiza fortis ) есть клюв среднего размера для оптимального потребления семян среднего размера (по сравнению с G. magnirostris и G. fuliginosa ). Есть некоторое совпадение: например, самые крепкие наземные зяблики среднего размера могут иметь клювы больше, чем у самых маленьких крупных наземных зябликов. Из-за этого совпадения бывает трудно отличить виды на глаз, хотя их песни различаются. Эти три вида часто встречаются с симпатией , и в сезон дождей на Галапагосских островах, когда еды много, они мало специализируются и едят одни и те же, легкодоступные продукты. Было непонятно, почему их клювы были так приспособлены, пока Питер и Розмари Грант не изучили их пищевое поведение в длительный засушливый сезон и не обнаружили, что, когда пищи не хватает, наземные зяблики используют свои специализированные клювы, чтобы поедать семена, которые они лучше всего подходят для еды и, таким образом, избегают голода.

Другие зяблики на Галапагосских островах точно так же уникально приспособлены к своей конкретной нише. Кактусовые зяблики ( Geospiza sp.) Имеют несколько более длинные клювы, чем наземные зяблики, которые служат двойной цели: они могут питаться нектаром и пыльцой кактусов Opuntia во время цветения, но в остальное время года - семенами. У камышевок-зябликов ( Certhidea sp.) Короткие заостренные клювы для поедания насекомых. Зяблик дятла ( Camarhynchus pallidus ) имеет тонкий клюв, который он использует, чтобы ковырять древесину в поисках насекомых; он также использует маленькие палочки, чтобы достать насекомых внутри дерева, что делает его одним из немногих животных, использующих инструменты .

Механизм, с помощью которого вьюрки первоначально диверсифицировались, все еще является областью активных исследований. Одно из предположений состоит в том, что зяблики смогли иметь неадаптивное, аллопатрическое событие видообразования на отдельных островах архипелага, так что, когда они снова собрались на некоторых островах, они были в состоянии поддерживать репродуктивную изоляцию . Как только они возникли в симпатрии, предпочтение было отдано нишевой специализации, так что различные виды менее напрямую конкурировали за ресурсы. Вторым, симпатрическим событием была адаптивная радиация.

Цихлиды Великих африканских озер

В haplochromine цихлид рыбы в районе Великих озер в Восточно - Африканской рифтовой (особенно в озере Танганьика , озеро Малави и озеро Виктория ) образуют наиболее speciose современный пример адаптивной радиации. Считается, что в этих озерах обитает около 2000 различных видов цихлид, имеющих широкий спектр экологических ролей и морфологических характеристик. Цихлиды в этих озерах выполняют почти все роли, которые обычно выполняются многими семьями рыб, в том числе хищниками, падальщиками и травоядными животными, с различными зубными рядами и формой головы в соответствии с их диетическими привычками. В каждом случае радиационные события произошли всего несколько миллионов лет назад, что делает особенно заметным высокий уровень видообразования. Несколько факторов могли быть ответственны за это разнообразие: наличие множества ниш, вероятно, способствовало специализации, поскольку в озерах присутствует немного других таксонов рыб (это означает, что симпатрическое видообразование было наиболее вероятным механизмом для начальной специализации). Кроме того, постоянные изменения уровня воды в озерах в течение плейстоцена (которые часто превращали самые большие озера в несколько меньших) могли создать условия для вторичного аллопатрического видообразования.

Цихлиды Танганьики

Озеро Танганьика - это место, откуда произошли почти все линии цихлид Восточной Африки (включая как речные, так и озерные виды). Таким образом, виды в озере составляют единое адаптивное радиационное событие, но не образуют единую монофилетическую кладу . Озеро Танганьика также является наименее специфичным из трех крупнейших африканских Великих озер, где обитает всего около 200 видов цихлид; однако эти цихлиды более морфологически дивергентны и экологически отличны, чем их аналоги из озер Малави и Виктория, артефактов древней фауны цихлид озера Танганьика. Считается, что само озеро Танганьика образовалось 9–12 миллионов лет назад, что в последнее время ограничивает возраст фауны цихлид в озере. Многие цихлиды Танганьики ведут очень специфический образ жизни. Гигантская или императорская цихлида ( Boulengerochromis microlepis ) - рыбоядное животное, которое часто считается самым большим из всех цихлид (хотя за этот титул оно конкурирует с южноамериканским Cichla temensis , крапчатым павлиньим окунем ). Считается, что гигантские цихлиды нерестятся только один раз, размножаясь на третьем году жизни и защищая своих детенышей, пока они не достигнут большого размера, прежде чем через некоторое время умереть от голода. Три вида Altolamprologus также являются рыбоядными, но со сжатым с боков телом и толстой чешуей, позволяющей им преследовать добычу в тонких трещинах в скалах, не повреждая кожу. Plecodus straeleni развил большие, странно изогнутые зубы, предназначенные для того, чтобы соскребать чешую со сторон других рыб, причем чешуя является ее основным источником пищи. Gnathochromis permaxillaris обладает большим ртом с выступающей верхней губой и питается, открывая его вниз, на песчаное дно озера, всасывая мелких беспозвоночных. Некоторые цихлиды Танганьики выращивают раковины, а это означает, что спаривающиеся пары откладывают и оплодотворяют свои яйца внутри пустых раковин на дне озера. Lamprologus callipterus - уникальный вид, вынашивающий яйца: самцы длиной 15 см собирают коллекции раковин и охраняют их в надежде привлечь самок (длиной около 6 см) для откладывания яиц в этих раковинах. Эти доминирующие самцы должны защищать свою территорию от трех типов соперников: (1) другие доминирующие самцы, стремящиеся украсть раковины; (2) более молодые самцы-кроссовки, желающие оплодотворить яйца на территории доминирующего самца; и (3) крошечные, 2–4 см «паразитические карликовые» самцы, которые также пытаются ворваться и оплодотворить яйца на территории доминирующего самца. Эти паразитические карликовые самцы никогда не вырастают до размеров доминантных самцов, а потомство самцов доминантных и паразитических карликовых самцов вырастает со 100% верностью в форму своих отцов. Помимо этих примеров существует ряд других узкоспециализированных цихлид Танганьики, в том числе адаптированных для жизни в открытой воде озера на глубине до 200 метров.

Цихлиды Малави

Цихлиды озера Малави составляют «стаю видов», насчитывающую до 1000 эндемичных видов. Только семь видов цихлид в озере Малави не являются частью стая видов: восточная счастливая ( Astatotilapia calliptera ), сунгва ( Serranochromis robustus ) и пять видов тилапии (роды Oreochromis и Coptodon ). Все другие виды цихлид в озере являются потомками одного первоначального вида колонистов, который сам произошел от предков Танганьика. Общий предок стаи видов Малави, как полагают, достиг озера не ранее 3,4 миллиона лет назад, что сделало малавийские цихлиды особенно быстрой диверсификацией до их нынешней численности. Цихлиды Малави имеют такой же диапазон пищевого поведения, что и цихлиды Танганьики, но также имеют признаки гораздо более недавнего происхождения. Например, все члены стаи вида Малави являются насадниками , то есть самка держит яйца во рту до тех пор, пока они не вылупятся; Почти у всех видов яйца также оплодотворяются во рту самки, а у некоторых видов самки продолжают охранять своих мальков во рту после вылупления. Самцы большинства видов при спаривании демонстрируют преимущественно синюю окраску. Однако из Малави известен ряд особенно расходящихся видов, в том числе рыбоядный Nimbochromis livingtonii , который лежит на боку в субстрате до тех пор, пока маленькие цихлиды, возможно, привлеченные его сломанным белым узором, не придут, чтобы осмотреть хищника - и в этот момент они быстро съедено.

Виктория цихлиды

Цихлиды озера Виктория также представляют собой стаю видов, когда-то насчитывавших около 500 или более видов. Преднамеренная интродукция нильского окуня ( Lates niloticus ) в 1950-х годах оказалась катастрофой для цихлид Виктории, а коллективная биомасса стайки видов цихлид Виктории существенно уменьшилась, и неизвестное количество видов вымерло. Тем не менее, первоначальный диапазон морфологического и поведенческого разнообразия, наблюдаемый в фауне цихлид озера, все еще в основном присутствует сегодня, если он находится под угрозой исчезновения. Сюда снова входят цихлиды, специализирующиеся на нишах по всему трофическому спектру, как в Танганьике и Малави, но опять же, есть выдающиеся. Виктория известна как место обитания многих видов рыбоядных цихлид, некоторые из которых питаются, высасывая содержимое изо рта самок. Цихлиды Виктории представляют собой гораздо более молодую радиацию, чем даже у озера Малави, с оценками возраста стаи от 200000 лет до 14000 лет.

Адаптивная радиация на Гавайях

Анъиви ( Drepanis coccinea ). Обратите внимание на длинный изогнутый клюв, чтобы потягивать нектар из трубчатых цветов.

Гавайи послужили местом для ряда адаптивных радиационных явлений из-за своей изолированности, недавнего происхождения и большой площади суши. Три наиболее известных примера этих излучений представлены ниже, хотя такие насекомые, как гавайские мухи- дрозофилиды и мотыльки Hyposmocoma , также подверглись адаптивному излучению.

Гавайские медовые растения

На Гавайских honeycreepers образуют большую, высоко морфологический различные виды группы птиц , которые начали излучать в первые дни Гавайского архипелага. Хотя сегодня известно, что только 17 видов сохраняются на Гавайях (еще 3 могут исчезнуть, а могут и не вымереть), до полинезийской колонизации архипелага существовало более 50 видов (с момента открытия островов вымерло от 18 до 21 вида. западными людьми). Гавайские медолазы известны своим клювом, который приспособлен для удовлетворения широкого диапазона диетических потребностей: например, клюв ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) характеризуется короткой острой нижней челюстью для соскабливания коры с деревьев и гораздо более длинная изогнутая верхняя челюсть используется для исследования древесины на предмет насекомых. Между тем, у ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) есть очень длинный изогнутый клюв , позволяющий проникать в нектар глубоко в цветках лобелии . Целая стая гавайских медоносов, племя Psittirostrini , состоит из толстоклювых птиц, питающихся в основном семенами, таких как лайсанский зяблик ( Telespiza cantans ). По крайней мере, в некоторых случаях сходная морфология и поведение, по-видимому, конвергентно развивались среди гавайских медоносов; например, короткие заостренные клювы Loxops и Oreomystis эволюционировали отдельно, несмотря на то, что однажды они послужили оправданием для объединения этих двух родов в одну. Считается, что гавайские медоносы произошли от одного общего предка примерно 15–20 миллионов лет назад, хотя по оценкам, всего 3,5 миллиона лет назад.

Гавайские серебряные мечи

Смесь цветущих и нецветущих серебряных мечей Халеакала ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

Адаптивная радиация не является явлением строго позвоночных, и примеры известны также среди растений. Самый известный пример адаптивной радиации у растений - вполне возможно, гавайские серебряные мечи , названные в честь обитающих в альпийских пустынях видов Argyroxiphium с длинными серебристыми листьями, которые живут до 20 лет, прежде чем вырастут один цветущий стебель и затем погибнут. Гавайский альянс серебряных мечей состоит из двадцати восьми видов гавайских растений, которые, помимо одноименных серебряных мечей, включают деревья, кусты, виноградные лозы, подушки и многое другое. Считается, что альянс серебряных мечей возник на Гавайях не более 6 миллионов лет назад, что сделало это событие одним из самых молодых на Гавайях, связанных с адаптивной радиацией. Это означает, что серебряные мечи эволюционировали на современных высоких островах Гавайев и произошли от одного общего предка, прибывшего на Кауаи из западной части Северной Америки. Ближайшие современные родственники silverswords сегодня являются Калифорния tarweeds семейства сложноцветных .

Гавайские лобелиоиды

Гавайи также являются местом отдельного крупного события адаптивной радиации растений: гавайских лобелиоидов . Гавайские лобелиоиды значительно более специфичны, чем серебряные мечи, возможно, потому, что они существовали на Гавайях гораздо дольше: они произошли от единственного общего предка, который прибыл на архипелаг до 15 миллионов лет назад. Сегодня гавайские лобелиоиды образуют кладу, состоящую из более чем 125 видов, включая суккуленты, деревья, кустарники, эпифиты и т. Д. Многие виды были потеряны до исчезновения, а многие из выживших видов находятся под угрозой исчезновения.

Карибские анолисы

Ящерицы аноле широко распространены в Новом Свете, от юго-востока США до Южной Америки. В настоящее время известно более 400 видов, часто относящихся к одному роду ( Anolis ), и они представляют собой одно из крупнейших событий радиации среди всех ящериц. Излучение анолов на материке в значительной степени было процессом видообразования и не является адаптивным в значительной степени, но анолы на каждом из Больших Антильских островов ( Куба , Эспаньола , Пуэрто-Рико и Ямайка ) адаптивно излучались разными, сходящимися путями. На каждом из этих островов анолии эволюционировали с таким последовательным набором морфологических адаптаций, что каждый вид можно отнести к одной из шести « экоморф »: ствол – земля, ствол – крона, трава – куст, крона – великан, веточка и сундук. Возьмем, к примеру, корона-гиганты от каждого из этих островов: Кубинского luteogularis Anolis , Эспаньола в Anolis ricordii , Пуэрто - Рико Anolis cuvieri и Ямайки Anolis garmani (Куба и Эспаньола являются домом для более чем одного вида краун-гиганта). Все эти анолы представляют собой крупные виды, обитающие в куполе, с большими головами и большими пластинками (чешуйки на нижней стороне пальцев рук и ног, которые важны для тяги при лазании), и все же ни один из этих видов не имеет особенно близкого родства и, по-видимому, эволюционировал. эти похожие черты независимо друг от друга. То же самое можно сказать и о других пяти экоморфах на четырех крупнейших островах Карибского моря. Так же, как и в случае цихлид трех крупнейших африканских Великих озер, каждое из этих островов является домом для своей собственной конвергентной Anolis случае адаптивной радиации.

Другие примеры

Выше представлены наиболее хорошо задокументированные примеры современного адаптивного излучения, но известны и другие примеры. Популяции трехиглой колюшки неоднократно расходились и превращались в отдельные экотипы. На Мадагаскаре птицы семейства Vangidae отличаются очень отчетливой формой клюва, соответствующей их экологическим ролям. Мадагаскарские мантеллиды излучали формы, отражающие другие тропические лягушачьи фауны: ярко окрашенные мантеллы ( Mantella ) конвергенции эволюционировали с неотропическими ядовитыми лягушками Dendrobatidae , в то время как древесные виды Boophis являются мадагаскарским эквивалентом древесных лягушек и стеклянных лягушек . В pseudoxyrhophiine змеи Мадагаскара превратилась в роющие, древесных, наземные и околоводные формы, сходящиеся с colubroid фаун в остальной части мира. Эти мадагаскарские образцы значительно старше, чем большинство других представленных здесь примеров: фауна Мадагаскара развивалась изолированно с тех пор, как остров отделился от Индии около 88 миллионов лет назад, а Mantellidae возникли около 50 миллионов лет назад. Известны более старые примеры: событие вымирания K-Pg , которое привело к исчезновению динозавров и большей части другой мегафауны рептилий 65 миллионов лет назад, рассматривается как вызвавшее глобальное событие адаптивной радиации, которое создало разнообразие млекопитающих, существующее сегодня.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение